Texto sobre los insectos - Cursos_Aula IV

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SUMARIO
TXT_1.- La cutícula (tegumento)
TXT_2.- Glándulas exocrinas
TXT_3.- Utraestructura del tegumento
TXT_4.- Estructuras del tegumento
TXT_5.- La cabeza
TXT_6.-  Piezas bucales
TXT_7 .- El torax
TXT_8 .-  El salto y el vuelo
TXT_9.- Las alas
TXT_10 .- Las alas (2º parte)
TXT_11.- Las patas
TXT_1.- La cutícula (tegumento) [1, 20]
Los insectos, poseen un cuerpo segmentado, patas articuladas y recio esqueleto externo, y son los primeros seres capaces de volar y de adaptarse en gran escala a la vida terrestre gracias a su cutícula. Esta les sirve de esqueleto, cubre la superficie del cuerpo y los apéndices y forma las alas. Reviste además los tubos traqueales, diversos conductos glandulares y órganos sensoriales y las regiones anterior y posterior de tracto digestivo. La cutícula brinda sostén, una superficie donde anclar los músculos y establecer una barrera entre el animal y el medio ambiente.
TXT_2.- Glándulas exocrinas [14,15,16, 17, 18,19, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29 y 30]
ESCENA 1
Las glándulas exocrinas [14] son las que liberan productos al mundo exterior del animal como las secreciones saladas, las desagradablemente olorosas, las glándulas de miel utilizadas por algunas orugas para atraer hormigas, los venenos más dolorosos de hormigas bala y escorpiones o la cera que usan las abejas para hacer los panales.
Además de estas funciones, las glándulas exocrinas sirven para la elaboración de un amplio espectro de sustancias feromonales, y también puede participar en la producción de antibióticos, lubricantes, y enzimas digestivas.
Se distinguen tres clases de glándulas exocrinas: clase 1 con células secretoras y adyacentes en contacto directo con la cutícula, clase 2 con solamente las celulas adyacentes en contacto con la cutícula, y la clase 3 con unidades bicelulares compuestas por una gran célula secretora y su celda de conducto que lleva la secreción al exterior.
Las glándulas exocrinas son órganos de importancia cardinal en todos los insectos. Los más comunes incluyen glándulas de origen cefálico, mandibulares y labiales, dorso- o ventro-abdominal y glándulas del pigidio.
Todos los insectos sociales viven en un mundo de señales feromonales que pueden alcanzar una alta complejidad cuando varias glándulas contribuyen a la elaboración de mezclas químicas. El número total de glándulas exocrinas descrito hasta ahora para todos los insectos sociales es mas de 150.
Avispa (Himenóptero): Las patas [15] son los medios de locomoción principales que los insectos utilizan además de sus alas, si bien tambien tienen funciones específicas como la depredación (por ejemplo mantis e insectos depredadores), excavación (por ejemplo, grillos) o recolección de polen (por ejemplo, abejas y abejorros). Además de las fibras musculares y nerviosas para controlar los movimientos pueden albergar numerosas glándulas exocrinas diferentes.
ESCENA 2
Hormigas (Himenóptero): Glándulas exocrinas coxales
Las glándulas exocrinas coxales se corresponden con la clase 3 y son de tres tipos en hormigas [16]:
1) La parte más proximal de cada coxa contiene 5 células secretoras redondas. Cada célula de esta “glándula de la base” está conectada con un conducto delgado que pasa a través de la cutícula coxal esclerotizada para abrirse en la articulación con el protoráx.
2) La “glandula proximal” está formada por un grupo de aprox. 15 grandes células secretoras redondas cuyos conductos se conectan con los poros de la zona pilosa proximal.
3) La “glándula distal” contiene aprox. 50 células secretoras redondas más pequeñas que las anteriores y se conectan con la superficie de la zona pilosa distal.
Glándulas mandibulares
En las hormigas cortadoras de hojas (Atta Laevigata) [18], todas las castas y subcastas muestran glándulas intramandibulares, caracterizadas por tener células de clase-3, generalmente esfericas y conectadas con un poro cuticular situado en la cara superior de la mandíbula, observándose en algunas de ellas un reservorio.
ESCENA 3
Termitas (Isópteros) Glándulas esternales
En las termitas (Isópteros) [17] las glándulas exocrinas esternales secretan ferormonas marcadoras de senderos, de castas y feromonas sexuales. Su número y ubicación es variable y se observan entre los esternitos abdominales 3, 4 o 5, mostrando una gran diversidad citológica.
En Isópteros podemos distinguir 8 tipos de glándulas exocrinas esternales que de menor a mayor complejidad son:
A ( Mastotermitidae): Tres glándulas anchas y aplanadas en medio de los esternitos, de forma similar a las áreas glandulares extendidas que se encuentran en algunas glándulas abdominales de cucarachas. Aparecen células secretoras de clase 1 y de clase 2.
B (Hodotermitidae): Situadas en el margen anterior del esternito 4, la glándula tiene una organización muy inusual con una masa de células secretoras de clase 2 y presencia de numerosas cerdas mecanosensoriales.
C (Termopsidae): Se observan células con un verdadero canal cuticular y son por lo tanto células típicas de clase 3. Las tres clases de células están están presentes en estas glándulas.
D (Termopsidae): No obstante algunos grupos (Porotermitinae y Stolotermitinae) sólo presentan células de clase 1 y clase 2, apareciendo un gran espacio extracelular.
E (Kalotermitidae): Las células de clase 2 están más desarrolladas en la parte anterior de la glándula donde está presente una doble invaginación.
F (Serritermitidae): Se observan cambios notables en la estructura de la glándula. En la parte anterior de la glándula un pequeño el espacio extracelular se observa por encima de las células de la clase 1 y la clase 2. Las células de la clase 3 están ubicadas en la parte posterior de la glándula, detrás del espacio extracelular.
G (Rhinotermitidae): La aparición de un gran espacio extracelular por encimade las células de clase 1 y células de clase 2 y la diferenciación de dos células de clase 3 en la parte posterior llevan a considerar a esta glándula como el más evolucionada en termitas.
H (Termitidae): El mismo patrón estructural se observa en esta enorme familia. Se observa una simplificación estructural respecto al tipo G, faltando o escaseando las células de clase 3.
Termes (Isopteros) La glándula frontal [19]
La división del trabajo es una característica predominante del sistema social de los Isópteros, cada casta muestra adaptaciones morfológicas relacionadas con su función.
Generalmente, el soldado se origina a partir de larvas de trabajadoras y esta transformación incluye el desarrollo o alteración de ciertos órganos, principalmente músculos, glándulas defensivas, cápsula cefálica y mandíbulas, así como la desaparición de estructuras como algunas partes de la boca. Esto hace que los soldados sean muy diferentes, con una glandula frontal en la cabeza y, en algunas especies, una nariz bastante larga y característica, en forma de tubo cónico que tiene la función de expulsar la secreción producida por la glándula frontal.
Las glándulas exocrinas principales de los soldados de termitas son la glándula frontal, las glándulas esternales, las mandibulares y las glándulas salivales.
La glándula frontal más simple consiste en un saco formado por un epitelio de células glandulares cilíndricas de clase 1, que expulsan su secreción en el lúmen glandular, depósito para el almacenamiento.
En las especies con tubo cónico la glándula, que ocupa la mayoría de la cabeza, se asemeja a un jarrón con una base ancha cubierta por un epitelio glandular y un cuello delgado y alargado que penetra en el tubo frontal y se abre en un poro. Otros poros glandulares que corresponden a aberturas de células glandulares del clase 3 se observan en la superficie cónica del tubo.
En todos los casos una capa muscular bien desarrollada rodea a la glándula frontal.
ESCENA 4 [21,22]
Glándulas salivares Insecto enterrador (Hemíptero Heteróptero)
El complejo salival de Hemiptera tiene glándulas salivares y glándulas accesorias que producen saliva acuosa, rica en lípidos, carbohidratos, y enzimas, contribuyendo a la digestión extra-oral, por inyección de saliva en la planta, y a la ingesta de alimentos licuados mediante las piezas bucales chupadoras.
Las glándulas salivales del insecto enterrador (Scaptocoris castanea) se encontran en el tórax y están compuestas de un par de glándulas principales y otro par de glándulas accesorios.
La glándula principal tiene dos lóbulos, uno anterior pequeño y casi esférico, y el posterior más grande y ovalado (Figs. 1a, 1b), unido a la cavidad oral por un conducto salivar  excretor, que parte del “hilio”, depresión entre ambos lóbulos que señala un punto de entrada y salida, al que llega un conducto largo y estrecho de la gándula salivar accesoria.
Las glándulas salivales en Hemipteros varían en forma y tamaño.
En el (Hemíptero Homoptero) Dalbulus maidis se observan 9 células glandulares, 5 en el lóbulo anterior y 4 en el posterior [22].
ESCENA 5
El aguijón[23,24] Avispas solitarias excavadoras (Hymenoptera: Crabronidae)[23].
El aguijón de la avispa excavadora (Himenóptero de la familia Crabronidae) es un ovipositor transformado que perdió su función principal de puesta de huevos para utilizarse en la captura y transporte de la presa o como arma de defensa.
Es un órgano cuticular con escleritos rígidos rodeados de membranas flexibles en el que se distinguen tres partes en su extructura: el eje del aguijón, la vaina y las placas basales.
El eje del aguijón está compuesto por dos valvas similares a una varilla ventral conectada con una dorsal. La 1ª valva lleva cuatro púas dirigidas hacia atrás y tres sensilas campaniformes en el ápice. Una tercera valva bilateral, “la vaina”, cubre como una funda la parte distal del aguijón y está dividida en un lóbulo proximal y otro distal unidos por una membrana. Las placas basales incluyen el tergum, dos pares de valviferos, y la furcula.
Chinche asesina Hemiptero Heteróptero [24]
Los chinches asesinos son los insectos depredadores y venenosos de la familia Reduviidae (Insecta: Hemiptera).
Su aparato bucal y salivar de su antecesor fitófago, que comprende glándulas labiales complejas y bocas perforantes, fue adaptado para formar un aparato venenoso [24].
Este aparato venenoso juega diversos papeles: captura de presas, defensa y digestión extra-oral. Su complejidad anatómica es el resultado de numerosas adaptaciones que le permiten modular la composición de su veneno en función del contexto.
Tienen tres tipos de glandulas venenosas: la glándula principal anterior, que juega un papel defensivo, la glándula principal posterior, que paraliza y mata a los insectos, y la glándula accesoria, que se unen al conducto del veneno.
ESCENA 6
Glándulas pigidiales en Carábidos [25,26]
La familia Carabidae (Coleoptera: Adephaga) representa un linaje hiperdiverso de insectos con unas 40.000 especies descritas que representan ell 10% de todos los coleopteros conocidos.
Una sinapomorfia, estructura homóloga, única de estos escarabajos adephagos es el sistema de glándulas pígidiales, invaginación del último terguito que se utiliza en la mayoría de taxones para la defensa contra los depredadores.
Ubicadas en el abdomen, las glándulas pígidiales consisten en lóbulos secretores de productos químicos que están conectados a una cámara musculada, reservorio, a través de un largo conducto de recolección. Este reservorio se abre a la punta del abdomen a través de un conducto. La mayoría de estos escarabajos pueden rociar el contenido de la glándula pigidial a una distancia de varias veces su longitud corporal.
ESCENA 7
Glandulas de la seda Embiópteros [27 y 28]
La producción de seda en las arañas (Arachnida: Araneae) es bien conocida. En este grupo la seda es vital en casi todos los contextos biológicos Un comportamiento similar relacionado con el hilado de seda está presente en los Insectos Embiópteros (hilanderas) [27]. No obstante parte de las aplicaciones de la seda tambien son utilizadas por numerosos insectos (lepidópteros, neurópteros, dipteros y tricópteros).
El aparato de hilar de Embiopteros se compone de un número más o menos grande de glándulas individuales ( 25 a 50) que están dispuestas una al lado de otra dentro del basitarsomero de cada pata delantera. Cada glándula consiste en un reservorio rodeado de tejido glandular. Un conducto secretor conduce la secreción a las superficies ventrales de los basitarsomeros giratorios donde se eyecta a través de sedas huecas (eyectores de seda).
Glandulas de la cera [29] áfidos (hemipteros homópteros)
El complejo ciclo de vida de las diferentes especies de pulgones, áfidos (Hemípteros homópteros), se debe principalmente a la adaptación a los cambios medioambientales. Se alimentan de savia vegetal, que es rica en azúcares pero pobre en lípidos, lo que plantea la pregunta de por qué invierten mucha energía para producir lípidos para cubrir sus cuerposde cera. La cera les proteje de la contaminación, infección fúngica, ataque de parásitos y depredadores, y de fuertes heladas, reduciendo además el riesgo de infección fúngica.
El número y la distribución de las glándulas de cera en hemipteranos puede ser de dos, cuatro, o seis filas de placas glándulares en la superficie dorsal del cuerpo o de placas glándulares irregularmente dispersas en la parte posterior del insecto.
Cada placa de glándula de cera se compone de varias depresiones poligonales y está generalmente asociada con uno o dos pelos sensoriales. El número de depresiones poligonales en cada placa de glándula de cera varía según la fila y la parte del animal, y según la etapa vital o forma del áfido.
Cada depresión poligonal corresponde a una celula secretora. Las células secretoras están directamente cubiertas por la cutícula y un espacio subcuticular grande actua como reservorio.
TXT_3.- Utraestructura del tegumento [20, 31 a 40]
ESCENA 1
Ultraestructura del tegumento [20, 31, 32]
Colémbolos [32]
Los colémbolos están representados por más de 800 especies y son una importante parte de la comunidad de animales que habitan el suelo. Su cutícula debe permanecer estable ante el desgaste por la fricción, resistir la humedad y  mantenerse limpia y seca en presencia de microorganismos del suelo o del agua contaminada con tensioactivos procedentes de la descomoposición de la materia orgánica.
La capa más externa de la cutícula es una mezcla lipídica de ácidos grasos, cera ésteres y terpenos que envuelven las estructuras epicuticulares, ricas en proteinas, formando la primera barrera protectora del animal, defendiéndole de microorganismos parásitos o patógenos.
Por debajo de la epicutícula se situa la procutícula que es un esqueleto de quitina atravesado por numerosos canales y que forma la base del exoesqueleto, proporcionando rigidez y protección mecánica.
Nanofibras de quitina en insectos [31]
Las epicutículas de los insectos  tienen una gran diversidad de propiedades  aunque en todos los casos se componen principalmente de los mismos materiales: una red de quitina fibrosa y una matriz compuesta de proteinas cuticulares. Factores como el grosor, composición y organización de las nanofibrillas de quitina contribuyen a las propiedades ópticas y mecánicas de la cutícula.
ESCENA 2
Pelos [33,34]
Larvas de hormigas (Himenopteros).
La superficie corporal de los insectos lleva generalmente pelos cuticulares con funciones sensoras o no sensoras. Comúnmente, las funciones no  sensoras más importantes de estos son para prevenir el ahogamiento y defenderse de los depredadores. Las larvas de las especies de hormigas Camponotus utilizan los pelos corporales como aglutinamiento, facilitando asi el transporte por parte de las trabajadoras.
Heterópteros (Gérridos), [34]
A pesar del notable éxito evolutivo de los insectos en la colonización de los hábitats acuáticos, sólo cinco especies de Halobates (Heteropteros: Gerridos) que representan un 0,0001% de todas los insectos conocidos,  han logrado colonizar el océano abierto, el bioma más grande de la Tierra.
Este notable logro evolutivo requirió adaptaciones únicas que  explotan su pelo corporal especializado y auto-acondicionado para lograr la repelencia, patinaje rápido y la respiración bajo el agua.  El insecto comienza a acicalarse descansando sobre sus patas medias y traseras con la cabeza levantada y con la región posterior de su abdomen en contacto con la superficie del agua, utilizando sus patas delanteras para frotarse entre ellas, cepillar las patas restantes  y  frotar el abdomen, transfiriendo una secreción de cera desde la glándula metatoráccica a varias partes del cuerpo.
ESCENA 3
Pigmentos y patrones de coloración
Odonatos [35]
Los insectos exhiben una enorme diversidad de colores y patrones debido a pigmentos como las melaninas, ommocromos y pteridinas. las melaninas están presentes en la superficie de la cutícula, mientras que los ommocromos y pteridinas se localizan en gránulos dentro de las células.
Las melaninas son responsables de la coloración negra, marrón o naranja y a veces contribuyen a la producción de colores estructurales como sucede en las alas de Calopteryx japonica que exhibe azul metálico al acumularse en capas estos pigmentos.
Los ommocromos son pigmentos detectados en los ojos  compuestos de la mayoría de los insectos y ocasionalmente están presentes como pigmentos rojizos en las alas  y cuerpo. En odonatos dos pigmentos ommocromos, xanthommatina y descarboxilado-xanthommatina, son los principales responsables del color corporal, y los machos se vuelven de amarillo a rojo durante la maduración por reacciones redox de estos pigmentos. Los pigmentos ommocromos también se encuentran en las alas, como en los pterostigmas rojos del género Mnais.
Los pigmentos de pteridina se encuentran en diversas regiones del cuerpo y son responsables del color amarillo claro, verde y azul, y pueden  emitir fluorescencia bajo luz UV  (Figura 1g–j).
Pigmentos de pteridina, junto con pigmentos ommocromos, son esenciales para el azul claro típico de varias especies de Odonata.
Algunas especies de Odonata tienen colores blanquecinos o azulados por ceras  definidas originalmente como pigmento supracuticular. El color blanquecino se atribuye a la dispersión de luz en las finas structures producidas por las ceras.
Coleópteros (mariquitas) coccinelidos [36 ]       
Los patrones de color corporal son una de las señales importantes para la comunicación visual entre los organismos y desempeñan un papel crucial en la interacciones relacionadas con la supervivencia y la reproducción: exhibición de cortejo, reconocimiento intra-especie, mimetismo y advertencia.
Han sido identificados más de 6.000 especies y 360 géneros de escarabajos mariquitas (coccinelidos) y muchos de ellos muestran visibles patrones de color rojo y negro, principalmente en sus alas delanteras (elitros), y estos patrones varían tanto entre las diferentes especies como dentro una sola especie. Los patrones de color están genéticamente regulados y factores del medio ambiente como el clima pueden afectar a la proporción de estos patrones dentro de una población. Estos insectos son holometabolos presentado varias etapas de desarrollo larvarias y pupales antes de emerer como adultos.
En los primeros estadios pupales la epidermis del primordio elitral pupal se separa del exoesqueleto pupal y la diferenciación del elitro adulto progresa. La pigmentación negra (melanina) comienza inmediatamente y se situa en la epidermis dorsal.
Los pigmentos rojos (carotenoides) comienzan a acumularse mas tarde dentro de la epidermis ventral al desarrollarse el élitro.
En el elítra adulto totalmente pigmentado, podemos observar las células epidérmicas ventrales,  pigmentadas en rojo,  a través de las "ventanas" de la cutícula dorsal sin pigmentar.
La secuencia génetica “pannier” estaría regulando un subconjunto de genes enzimáticos responsables de la síntesis de melanina promoviendo en una determinada región la pigmentación negra (síntesis de melanina) en las células epidermicas dorsales y suprimiendo la pigmentación roja (acumulación de carotenoides) en las células epidérmicas ventrales. Como resultado podemos distinguir 4 grandes grupos de patrones de color.
ESCENA 4
Color estructural [37, 38, 39, 40]
Coleópteros
Numerosos insectos resplandecen a la luz del sol con un brillante color metálico. Esto no proviene de pigmentos sino de las delgadas estructuras nanométricas que componen las cutículas. La cutícula de insectos consta de tres capas: la epicuticula (capa cerosa delgada y transparente), la exocuticula y la endocuticula. Las moléculas de quitina está presente tanto en el exo- como en la endocuticle.
Más allá de las funciones básicas como sosten del cuerpo y protección ambiental, las cutículas de algunos coleópteros generan colores estructurales debidos a las macromoléculas de quitina que pueden organizarse en estructuras quirales helicoidales en fase “colesterica” de un cristal líquido, que reflejan selectivamente la luz. En la fase “colesterica” de un cristal líquido, las moléculas se acomodan en capas superpuestas, mientras que el vector de orientación va rotando helicoidalmente. A este tipo de estructura pueden añadirse exocuticulas teseladas, que contienen matrices en forma de protuberancias, fosas u otras variaciones físicas que permiten una selectividad de la reflexión de la luz en una banda estrecha de longitud de onda.
En el escarabajo Chrysina gloriosa la cuticula tiene una textura típica “colestérica”con alternancia de líneas  oscuras con lineas brillantes. El eje helicoidal es perpendicular a las líneas.
Los élitros de Rosalia alpina tienen forma de una delgada concha alargada, con seis prominentes manchas negras sobre un fondo azul grisáceo. Las escamas de una mancha negra están amontonadas en el elitro, inclinadas la una hacia la otra y tocandose en las puntas, formando así una serie de estructuras similares a tiendas de campaña.
A diferencia de las manchas negras, las áreas azul-gris aterciopeladas están cubiertas de pelos transparentes y tumbados sobre una  cutícula  negra y brillante.
TXT_4.- Estructuras del tegumento [ 41-48]
ESCENA 1
Elementos del endoesqueleto (Tentorio y escleritos hipofaríngeos)[41,42,43]
El integumento de la cabeza de los insectos se invagina en la cavidad corporal dando lugar a cuatro escleritos hipofaríngeos sobre los que se articulan las  “fulturas hipofaríngeas” unidas por un tendón mandibular en el caso de los apterigotas (proturos, dipluros y colémbolos), o el “tentorio” típico de los pterigotas que se compone básicamente de un par de brazos tentoriales (apodemas) y un puente que los une.
Dipluros
Los insectos Apterigotas no tienen “tentorio” y en su lugar observamos un tendón mandibular transversal, de origen mesodérmico, y partiendo de las invaginaciones cuticulares cefálicas (escleritos hipofaríngeos) anteriores y posteriores un par de  “fulturas hipofaríngeas” que sirven como sitios de fijación para una gama de músculos bucales. Las fulturas hipofaríngeas son estructuras en forma de L que están esclerotizadas y atraviesan toda la cabeza desde la parte posterior hasta la base del labrum.
Himenopteros: hormigas
La estructura general del tentorium en el género Lasius consiste en las siguientes partes: un par de brazos tentoriales anteriores, un par de brazos tentoriales posteriores  rodeando al foramen occipital,  un puente tentorial, un par de brazos tentoriaes dorsales, un corpo-tendon  un par de placas interiores y exteriores, estas últimas se retuercen hacia afuera en una extensión similar a un  contrafuerte. Los brazos tentoriales anteriores y posteriores son tubulares, invaginandos desde la fosa tentorial anterior y posterior respectivamente.
ESCENA 2
El plano corporal segmentado.
Todos los insectos poseen un exoesqueleto quitinoso. Este exoesqueleto se interrumpe regularmente a lo largo del eje anteroposterior por ranuras de cutícula blanda. Estas ranuras marcan los límites de los segmentos.
Existe paralelamente un segundo sistema metamérico diferente formado por parasegmentos que junto con los segmentos contribuye al diseño general del cuerpo. El parasegmento es la unidad genética básica que se mantiene en la arquitectura del cordón nervioso ventral.
Dipteros [44, 45,46,47]   
Aunque los parasegmentos son las unidades genéticas del ectodermo, no son unidades homogéneas, sino que se dividen en dos compartimentos genéticamente diferentes. Esta división en compartimentos permite que cada segmento este formado por la conjunción de una unidad genética posterior y la anterior del siguiente parasegmento,  dejando las ranuras epidérmicas entre ambas y fuera pues de la frontera parasegmental. Esta división también se extiende a las extremidades. Así el mismo gen especifica la frontera parasegmental y la ubicación y el compartimiento anterior de la extremidad correspondiente.  Los segmentos en si no son unidades genéticas.
ESCENA 3
Morfología
Himenopteros (Formicidos) [48]
La morfología es el enfoque más directo que los biólogos tienen para reconocer la singularidad de las especies de insectos en comparación con parientes cercanos.
TXT_5.- La cabeza [49,50,51,52 y 53]

ESCENA 1   
Evolución [49]
El número y la naturaleza de los segmentos y otros elementos que constituyen la cabeza de un artrópodo han sido una cuestión muy debatida. La necesidad de formar una cabeza y un cerebro condujo a transformaciones evolutivas de las estructuras a un grado tal de complejidad que hace que la homologación sea muy problemática.
La región terminal anterior se caracteriza por la posesión de un plexo nervioso dorsal o  cerebro presente como estructura distinta antes de que la segmentación evolucionara. Nunca fue un homologo serial de los ganglios de los segmentos por lo que nos podemos preguntar si la segmentación fué la base de la diferenciación ancestral de las regiones terminales. A partir de comparaciones de artrópodos recientes y fósiles, observamos la especialización de las regiones anteriores (cabeza) y posteriores (pigidio), siendo la cabeza una parte  funcional y evolutivamente importante de los insectos.
ESCENA 2
Las antenas  
Carausius morosus (Fásmido) Insecto palo [50, 51]
Morfología general: Las antenas de insectos pterigotos poseen tres segmentos funcionales: dos segmentos basales cortos escapo y pedicelo, y un flagelo largo y delgado. Los movimientos activos de la antena están restringidos a la unión entre la cápsula de la cabeza y el escapo, y la unión entre el escapo y el pedicelo. El flagelo, en el que se encuentra la mayoría de los pelos sensoriales, no contiene músculos y, por lo tanto, se puede mover o doblar solo pasivamente. Morfológicamente, el flagelo está constituido por varios segmentos, cuya forma y repertorio sensorial cambia gradualmente a lo largo de su longitud.
La articulación cabeza-escapo: El escapo es el segmento de antena más proximal. Se conecta a la cápsula de la cabeza a través de una membrana articular suave, que se estrecha y esclerotiza en dos puntos formando cóndilos que definen el eje de rotación de esta articulación de bisagra.
El movimiento activo del escapo se logra mediante la contracción de un conjunto de tres músculos que se originan en el tentorio, una estructura cuticular interna, y distalmente se insertan en la base del escapo. Debido a que estos músculos encuentran completamente fuera de la antena, es decir, dentro de la cápsula de la cabeza, los ha llamado músculos antenales 'extrínsecos'.
La  articulación escapo-pedicelo: El pedicelo es el segundo segmento de antena. Es de forma cilíndrica y tiene aproximadamente la mitad de la longitud del escapo. Al igual que la articulación cabeza-escapo, la articulación escapo-pedicelo es una articulación bisagra con dos condilios cuticulares  y una membrana articular suave. El pedicelo puede ser movido por un par de músculos escapo-pedicelares antagónicos. Estos músculos se encuentran completamente dentro del escapo, músculos antenales "intrínsecos", que se insertan en la base del pedicelo a través de unas largas apodemas.
Nervios antenales: Cuatro nervios antenales salen del deutocerebrum. El nervio antenal principal es un nervio exclusivamente sensorial.
ESCENA 3
Los cuernos
(Onthophagus) Coleópteros peloteros cornudos [52]
Los cuernos de la cabeza,  proyecciones ramificadas de la epidermis, se originaron una sola vez diversificandose en formas y tamaños. Los cuernos cefálicos cumplen con la definición más estricta de novedad morfológica, es decir, una estructura que no es homóloga a otra en ningún taxón ancestral. Se utilizan como armas de combate en la reproducción.
El macho de O. taurus lleva un par de cuernos grandes y curvos mientras que la hembra desarrolla en su lugar una pequeña cresta.
ESCENA 4
Cápsula cefálica interna [53]
Himenópteros
Formícidos reconstrucciones  de la cabeza de W. affinis.
TXT_6.-  Piezas bucales [54-68]
ESCENA 1
Sistema bucal masticador de fásmidos
Los Fásmidos [54] son un grupo carismático de insectos, de tamaño grande o muy grande, y se caracteriza por tener espectaculares modificaciones morfológicas. El orden comprende alrededor de  3000 especies que se distribuyen principalmente en las regiones tropicales y subtropicales. Se caracterizan por su fitomimesis (insectos palo, insectos hoja). Son esclusivamente herbíboros.
Labro y clipeo: El labro está unido al clipeo por una membrana interna que permite cierta movilidad.
Mandíbulas: están muy esclerotizadas, se articulan con el borde laterobasal del clipeo mediante el cóndilo dorsal y limitan con las subgenas, bordes anteriores  y laterales de la caja craneana. Ambas mandíbulas no son simétricas, pero sus estructuras correspondientes encajan estrechamente.
Maxilas: compuestas por un cardo que se articula con la cápsula de la cabeza, la estipe, el palpo,la lacinia y la galea.
Labio: Junto con la región cervical, poco esclerotizada excepto el esclerito cervical y unida al protorax, cierra ventralmente la cápsula de la cabeza y se subdivide en prementum, mentum and submentum donde llegan los conductos salivares. Los palpos labiales con tres segmentos se insertan lateralmente en la base del prementum y están cubiertos dorsalmente por la paraglosa  y la glosa.  
ESCENA 2
Mandíbulas:
Himenópteros
xileidos [55] : forman  una pequeña familia de avispas herbívoras.
Las mandíbulas son visiblemente asimétricas,  la derecha es claramente más ancha en su base. Poseen dientes subapicales, la mola que sobresale  y  dos articulaciones con la cápsula cefálica. Las áreas proximolaterales de las mandíbulas, debilmente esclerotizadas, forman la parte membranosa basal.
hormigas [56] ;
Las hormigas pueden emplear sus mandíbulas para lograr diversas tareas como la lucha y el preprocesamiento de alimentos, el cuidado de cría, cavar y acicalar nidos, alimentar a sus parejas e incluso comunicarse entre sí.  Cada mandíbula esta cubierta por dos filas de dientes, los dorsales y los ventrales, entre los que se distribuyen una serie de cerdas cuya densidad disminuye desde el extremo distal hasta el proximal. En la punta de la mandíbula, dos afiladas  púas facilitan la captura de presas. Las diferentes regiones de las mandíbulas están involucradas en diferentes funciones, como el transporte de huevos,  logradas mediante la distribución diferencial y los distintos tamaños de cerdas y dientes.
Odonatos [57]
El rendimiento de la mordedura de la mandíbula de un insecto está influenciado por el origen y los puntos de unión de los musculos mandibulares, la masa muscular, la estructura y fisiología, así como de las inervaciones. Las grandes diferencias entre las mandibulas de los insectos están relacionados con los diferentes tipos de alimentos. Todas las libélulas son cazadoras aéreas que depredan  insectos alados como moscas, mosquitos o incluso otras libélulas.
La morfología gruesa de la mandíbula es similar entre todas las especies de libélulas adultas con una fila de afilados dientes en la posición apical y otra fila de dientes subapicales en el área mesal. El análisis  de Elementos Finitos muestran zonas de alta tensión alrededor de los puntos de mordida, en los accesorios musculares y entre la zona apical y el borde mesal.
ESCENA 3
Aparato bucal perforador-chupador [58, 59, 60 y 61]
Los Artrópodos representan el 50% del total de las especies de animales y plantas que habitan la tierra. Crean problemas médico-veterinarios pues muchos de ellos atacan a otros organismos, causan reacciones alérgicas, liberan toxinas y venenos, e incluso puede causar la muerte. Entre ellos, los Insectos son un grupo grande y diverso. Algunos atacan a sus presas con un aguijón y  otros se alimentan de su huesped perforando y chupando fluidos corporales de origen vegetal o animal; chinches, moscas,  mosquitos  y pulgones.
El mosquito (Dipteros) [58, 59]
Los mosquitos hembra se alimentan de un huésped usando su parte bucal, conocida como la “probóscide”, término utilizado para el “fascículo” y su retráctil, gruesa y externa cubierta, conocida como “labio”que es roma y no perfora el huésped, retrayendose durante la picadura.
El fascículo, afilado, perfora el huésped  y está  compuesto por un haz de estiletes: el labro, grande y hueco para chupar la sangre, las mandíbulas afiladas, las maxilas, afiladas y dentadas y la hipofaringe  que libera saliva durante la perforación inicial. Esta saliva es anticuagulante y anestésica.
Los mosquitos durante el proceso de alimentación buscan una superficie del huesped usando la punta de su labio. A continuación el fasciculo se inserta en el huesped mediante un movimiento vibratorio manteniéndose rígido gracias al labio retractil.  El labro permite un sistema de bombeo que succiona la sangre del huesped. Finalmente, después de que el mosquito se agota, el fascículo es retraído en la cubierta de labio.
Se distinguen dos órganos de bombeo: la bomba cibarial, situada a continuación de la probóscide y debajo del clipeo; la bomba faringea y el conducto que conecta las dos bombas . Entre ambas bombas se situan las valvulas que regulan el flujo de admisión e impiden el de regreso. Las cámaras de bombeo se expanden gracias a músculos dilatadores y se restauran a su estado original mediante fuerza producida por la elasticidad de la cutícula.
El proceso de bombeo de los mosquitos se divide en tres fases primarias. En la primera fase la bomba cibarial comienza a expandirse y el líquido es absorbido por  la cámara cibarial a través del canal de alimentos mientras que la bomba faríngea permanece en resposo. En la segunda fase se abre la válvula y  la bomba faringea comienza a expandirse alcanzando un volumen máximo mientras la bomba cibarial se contrae. En la última fase la bomba cibarial comienza a expandirse de nuevo mientras que la bomba faringea descarga el líquido hacia el cuerpo principal.
ESCENA 4
El pulgón (Homópteros) [60. 61]
En los pulgones, insectos chupadores de savia, el líquido ingerido pasa a través del conducto de succión, formado por dos estiletes maxilares modificados, hasta la faringe y la cámara cibarial de bombeo. La cámara cibarial modifica su volumen gracias al movimiento de un diafragma membranoso y flexible unido a unos músculos.
Cuando estos músculos cibariales se contraen el diafragma se eleva, el volumen de la bomba aumenta y la presión baja dentro de la cámara en relación con la savia de la que se alimenta el insecto. La región del canal alimentario entre el final de los estiletes y la cámara cibarial se denomina “precibario”.
El flujo de savia está controlado por dos válvulas: la válvula precibarial y la válvula esofágica. Cuando se retira el diafragma, la válvula precibarial se abre y los fluidos se aspiran hacia el cibarium. Cuando los músculos cibariales se relajan, el diafragma colapsa hasta la parte interior del área cibarial, la vávula precibarial se cierra y los líquidos son empujados hacia el esófago abriendo la válvula esofágica a causa de la presión positiva.
Observamos que la válvula precibarial es una invaginación colocada en el medio de la epifaringe y en cuya boca se desarrolla un anillo rígido del que parte un pliegue detras del cual se forma una estructura cóncava en cuya pared externa  se inserta un músculo precibarial. Asociadas a la  válvula precibarial se encuentran una serie de glàndulas secretoras.
ESCENA 5
Probóscides chupadoras [62, 63 y 64]
Los insectos que se alimentan de líquidos tienen piezas bucales de succión únicas. Durante los últimos 350 millones de años, se han diversificado para explotar diferentes fuentes de alimentos, incluidos el néctar, el floema, el xilema y los contenidos celulares de plantas, y carroña, estiércol, sudor, lágrimas, orina y sangre de animales. Casi la mitad de todos los insectos conocidos, aproximadamente medio millón de especies, toman líquido a través de una probóscide.
Pueden alimentarse de líquidos espesos y altamente viscosos como la miel. Estimaciones de la presión generada por la bomba de succión de lepidópteros con probóscides largas muestran que superar la resistencia por viscosidad durante el flujo unidireccional del líquido a través del canal alimentario requiere mecanismos fisiológicos y conductuales muy especializados y no se puede ignorar el rendimiento del par bomba-probóscide.
Lepidópteros:
La bomba de succión forma un complejo funcional con la probóscide, así un mayor volumen de probóscide implica una bomba más fuerte para compensar las fuerzas de fricción asociadas con el transporte de fluidos. Esta bomba de succión está formada por una cámara bucal cuyo volumen está regulado por un émbolo y una cavidad anterior, cibarium, que se conecta con el canal alimenticio de la probóscide. En el lado opuesto la cámara se conecta con el esófago. Un conjunto de músculos dilatadores unen la cápsula de la cabeza al techo flexible (émbolo) de la bomba de succión, pasando a través de los músculos comprensores bucales que fuerzan el émbolo hacia el suelo de la cámara.
En las probóscides tubulares de mariposas y polillas el líquido entra directamente en el canal alimentario después de la carga pasando finalmente a la bomba de succión.
El mecanismo de entrada de fluidos en el canal alimentario de la probóscide  de lepidópteros puede ser de dos tipos: a) el líquido entra en el canal alimentario a través de la punta que abren deslizando sus galeas en movimientos antiparalelos, b) captación de fluidos a través de las rendijas a lo largo de la probóscide.
La longitud de la probóscide de Eurybia lycisca oscila entre 28,0 mm y 45,6 mm,que corresponde aproximadamente al doble de la longitud del cuerpo. En posición de reposo La probóscide forma al menos siete vueltas de espiral y se coloca entre los palpos labiales debajo de la cabeza. Se estrecha continuamente hasta la punta. La superficie de la pared galeal exterior es continua, crestas exocuticulares verticales. Las crestas tienen una textura corrugada que no cambia de la región proximal a la distal de la probóscide. La región de la punta se caracteriza por aberturas de hendidura entre el enlace galeal dorsal. Posee numerosas sensilas. Cada galea contiene una tráquea y un nervio en el región dorsal junto con musculatura longitudinal en las regiones lateral y ventral.
ESCENA 6 [65, 66, 67 y 68]
No ocurre lo mismo en las proboscides de moscas, avispas y abejas. En las que se carga el líquido antes de la fase final de absorción.
Dípteros:
Las piezas bucales de mosca se pueden dividir en tres regiones: el rostro, el haustelo y el labelo. La parte distal del labelo  tiene una red de canales pseudotraqueales, donde se acumula el líquido, que se conectan a una abertura oral central de donde parte el canal alimentario.
Himenópteros.
Morfología de la parte bucal en avispas (Masarinae)
La glosa forma el órgano principal de captación de líquidos y puede retraerse  y extenderse. Se retrae principalmente por contracción del músculo intralabial posterior y la del craniolabial anterior. Primero es la flexión del prementum  y la placa de bisagra, después se flexiona el área entre la placa de bisagra y la placa lingual posterior.
Se extiende gracias al músculo intralabial anterior y el craneolabial posterior. El tubo de alimentación surca por toda la longitud de la glosa y está formado por filas longitudinales de láminas arqueadas que se unen.
En la mayoría de especies de estas avispas la glosa succionadora se divide en tres partes; una sección proximal corta, una sección media larga y una sección distal generalmente bifurcada.
Las abejas:
Las abejas desempeñan un papel funcional clave en casi todos los ecosistemas terrestres en la polinización de la floración silvestre. La capacidad de tomar néctar de una flor depende de la longitud del complejo labio-maxilar de las piezas bucales.
La probóscide de la abeja está formada tanto por la glosa distal como por el premento alargado que contiene la musculatura necesaria para mover la glosa. Cuando el complejo labio-maxilar está completamente extendido para la absorción de néctar, la glosa y el premento están más o menos alineados y la suma de ambas longitudes determina la longitud funcional de la probóscide y la profundidad de las flores en las que la abeja puede acceder al néctar.
En las abejas se pueden distinguir dos morfologías principales; de "lengua corta", donde la glosa es más corta que el premento, y de lengua "larga", donde la glosa es más larga que el premento y el canal alimenticio está formado por las galeas alargadas y los palpos labiales que juntos rodean la glosa central.
TXT_7 .- El torax [69-77]

ESCENA 1  El esqueleto del torax [69]
Ortóptero. Comicus calcaris
Protórax:
La cápsula de la cabeza está conectada al tórax por una membrana y está parcialmente cubierta por el pronoto. La región del cuello  lleva un par de escleritos cervicales laterales a cada lado del cuerpo.
El primer esclerito está  subdividido en tres áreas. La anterior  se articula con el borde postoccipital por un pequeño cóndilo y tiene una cresta, fuertemente esclerotizada, con dos apodemas que sirven de puntos de unión al músculo cervical.
El segundo esclerito cervical   se articula con el primero y posee un cóndilo posterior que interactúa con el puente pleurosternal (también llamado puente precoxal).  
Los bordes del pronoto en forma de silla de montar están fuertemente esclerotizados y en el se diferencia una superfície lisa  en cuya parte interna la criptopleura contacta con el pronoto desde el interior y conecta con el prosterno.  Una profurca parte del prosterno  y se extiende lateralmente sobre la cavidad coxal.
El trocantin protorácico  se articula, articulación trocantinocoxal, con la procoxa en su borde anteromediano.
              
 Mesotorax:
El mesotórax es el segmento más estrecho del tórax. Presenta un mesonoto uniforme y una pleura dividida en un episterno anterior y un epimeron posterior separados por una sutura pleural profunda que internamente  forma la cresta pleural que se extiende medialmente en un brazo mesopleural cónico. El trocantin mesotorácico se articula anteroventralmente con el borde coxal mesotorácico a través de la articulación trocantinocoxal. Una mesofurca parte del mesosterno  y se extiende lateralmente sobre la cavidad coxal. El estigma mesotorácico circular está incrustado en la membrana intersegmental y cubierto ventralmente por la parte alargada del pronoto.
Metatórax:
Al igual que el mesonoto, el metanotum no está subdividido por crestas o suturas. Una sutura pleural profunda divide la pleura metatorácica en un episterno anterior y un epimeron posterior que se extiende por un brazo pleural largo. El primer estigma abdominal está situado en el tercio inferior de la zona membranosa posterior al epimeron metatorácico. La metacoxa se articula con la pleura a través de la articulación pleurocoxal  y con el esbelto meta-trocantin en forma de hoz a través de la articulación trochantinocoxal.  El esternón metatorácico  es de forma trapezoidal y está anteriormente fusionado con el mesosternum.  Posteriormente, el metasternum se vuelve más estrecho y termina medialmente en una metafurca con una larga bifurcación.
ESCENA 2  Diversificación del protorax [70, 74]
Estudios geneticos recientes (2021) ayudan a explicar como las diversas morfologías del protorax  son una innovación evolutiva e independiente en los diversos órdenes a partir de  extructuras del protorax homólogas a alas, dando lugar a los lóbulos pronotales de los paleodictiópteros extintos, las excrecencias laterales de los heterópteros tíngidos y membrácidos, los cascos y escrecencias de los saltamontes o los cuernos protorácicos de los escarabajos (Dinastinos y Escarabeinos) .
Heterópteros
Tingidos [74] (Stictocephala bisonia)
Encontramos  escleritos protorácicos como el epimeron y el episternum separados por un surco pleural marcado, el prosterno (esternón)  y el trochantin. No se encontraron escleritos cervicales. El esternón es pequeño, rectangular y fusionado con el episternum por el puente precoxal (puente pleuroesternal). Fosas externas en el esternón marcan el origen de la furca endoesquelética, cuyos brazos laterales se fusionan a cada lado con la apófisis pleural. El trochantin se articula libremente con la coxa y el episternum.
El pronoto tiene una doble capa tegumentaria formando unos fuertes cuernos suprahumerales. Una carina mediana recorre el plano medio. La región de doble capa del pronoto se eleva dorsalmente sobre la cabeza (metopidium) y se dobla posteriormente en un amplio arco que se extiende en un proceso posterior.
Anteriormente, el tabique, con sus márgenes laterales, se separa de las carinas laterales en un arco y su margen anterior continúa hacia la izquierda y la derecha por los canales pronotales que corren a lo largo del interior del dorso y termina en el coanidium.

ESCENA 3 Base de las alas [75, 76]
Origen de las alas [75]
Hace unos 350 millones de años, el desarrollo de alas permitió a los insectos converstirse en el grupop animal más diverso y abundante. Larvas de muchos taxones presentan excrecencias dorsales homólogas tanto en los segmentos torácicos como en los abdominales. Distintos linajes perdieron independientemente esos apéndices dorsales en el abdomen, mientras se sometieron a modificaciones paralelas de estructuras en forma de ala en los segmentos torácicos. Los lóbulos pronotales (en fósiles) eran más pequeños y aparentemente carecían de articulaciones, mientras que las alas anteriores y posteriores eran funcionales en adultos, llegando a adquirir una morfología similar a los actuales Paleópteros como los efemerópteros o los  odonatos. La transición de los Paleoptera, que descansan con las alas extendidas, hasta los Neópteros  que descansan con las alas plegadas ha requerido cambios en el mecanismo de bisagra.
Estudios genéticos permiten concluir en la existencia de un primer tejido de origen dorsal con el que se fusionaron posteriormente una serie de céulas de origen ventral, dando lugar una regionalización y aumento de tamaño de las alas.
La evolución de los  escleritos de la base del ala y las relaciones filogenéticas entre Paleópteros y Neopteros aún son inciertas.
Morfología externa de la base alar: (Paleóptero) Efemeróptero Habroleptoides confusa [76]
El mesotórax es más grande y está mejor desarrollado que el metatórax y  sus alas, primer par,  son más largas y anchas.
El acroterguito en la parte delantera del mesonoto separa el protórax del mesotórax. A continuación se observa el escutum con dos áreas cónvexas, la protuberancia anteronotal y el par de protuberancias posteriores . Posteriormente al escutum se encuentra el prominente escutelo.
En el escutum se observan varias suturas: la sutura  anteronotal, la sutura mesonotal, la sutura longitudinal mediana, las suturas medioparapsidales y las suturas lateroparapsidales, por delante de las cuales se localiza la costilla escutal.  Dos procesos alares, anterior y posterior se articulan con escleritos de la base del ala.
La tegula es alargada y próximo a ella se encuentra la parte dorsal  del esclerito basalar de la base del ala, punto de la unión dorsal de un músculo basalar-pleural y un músculo basalar-coxal.
La estructura más distintiva en la base del ala es la placa basal (basiradial), convexa y bien esclerotizada, a la que se une la vena radial.
El área pleural externa del mesotorax  es menos robusta que en la mayoría de los otros Pterygota porque los escleritos están separados por grandes áreas membranosas. Una de ellas alberga el espiráculo y la otra el esclerito basalar que se articula con la tégula y el escutum.
La sutura más distintiva en el mesotórax es la sutura paracoxal, anterior y posterior que se continúan dorsalmente en la sutura pleural superior que termina junto a la placa basal, y ventralmente en la sutura pleural inferior que termina junto a la coxa.
La esclerito subalar es un importante elemento del área pleural del mesotórax en el que se distingue la apodema subalar posterior punto de insercción dorsal  del músculo subalaresternal.
ESCENA 4  Base alar en Neópteros
Neurópteros (Neópteros) [77 ]
El ala del insecto es un sistema complejo compuesto de membranas, escleritos, venas, pliegues y líneas de flexión y la combinación de todos estas estructuras es lo que les proporciona la capacidad de vuelo.  La base del ala (axila) transmite la potencia de vuelo desde el tórax a las venas de las alas y está formada por el margen notal, áreas con sensilas, escleritos axilares, placas, articulaciones y líneas de plegado. La rotación del ala está controlada directamente por músculos insertados en las escleritas de la base del ala.
Hay cinco líneas plegables en la axila, siendo las más relevantes la bisagra basal, la línea de pliegue axilar cóncava y la línea de pliegue axilar convexa.
El notum tiene tres procesos alares principales: el anterior, el medio y el posterior, formando la articulación entre el notum y región axilar a lo largo de la bisagra basal.
La región axilar consta de tres escleritos axilares únicos, primero, segundo y tercero, dos placas medianas, proximal y distal, y algunas de las escleritas basales de las venas. La placa humeral  es la esclerita basal de la vena costal, el esclerito basisubcostale  representa el extremo proximal de la vena subcostal, el basiradiale  es la esclerita basal de la vena radial, el basianale  son las escleritas basales de las venas anales. La tegula es un campo bien definido con sensilas tricoideas.
En el primer esclerito axilar, con morfologías variables y características de cada familia, se reconocen tres regiones: la cabeza, el cuello y el cuerpo.
ESCENA 5  Sistema muscular del meso-torax [72, 76]
Musculos alares del Paleópteros Efemeróptero Habroleptoides confusa [76]
Los músculos del mesotorax se pueden subdividir en músculos dorsales, músculos dorsoventrales, músculos pleurales, músculos ventrales y músculos directos de vuelo que incluyen todos los músculos que están asociados con los escleritos de la base del ala.
Músculos dorsales
Hay dos músculos dorsales: El músculo dorsal mediano (músculo tergal medio), que es el músculo más grande en el mesotórax, y el músculo dorsal oblicuo (músculo scuto-lateropostnotal) que va desde la parte posterior del escutum a la parte latero-ventral del fragma entre el mesotórax y el metatórax.
Músculos ventrales El músculo furcal intersegmentario es un músculo delgado que une la parte posterior de la profurcacon  el lado anterior de la mesofurca. El músculo furcal es un músculo transverso que va desde el lado proximal de la apofisis esternal derecha al lado proximal de la apofisis esternal izquierda.  
Músculos dorso-ventrales
El músculo escuto-episternal es un músculo muy grande que se extiende desde la parte anterior del escutum a la zona anterio-ventral del episternum. El músculo escuto-coxal anterior que es aproximadamente la mitad del tamaño del anterior y se extiende desde la sutura lateroparapsidal del escutum a la cara anterior de la coxa. El músculo escuto-coxal posterior, mas pequeño que el anterior y se extiende desde el escutum hasta el borde posterior de la coxa. El músculo escuto-trocanteral delgado y plano se extiende desde la parte lateral del scutum al trocánter. El músculo paraescuto-coxal que es muy delgado, de sólo unas pocas fibras, y se extiende desde la parte lateral del escutum al margen posterior de la coxa. El músculo suralar-pleural.
Músculos pleurales
El músculo pleuro-coxal es un músculo pequeño y corto que va desde la sutura paracoxal anterior al borde anterior de la coxa. El músculo pleuro-trocanteral tiene su unión dorsal en la sutura paracoxal anterior y va al trocánter.
Músculos directos del vuelo
El esclerito basalar tiene cuatro músculos: El basalar-esternal superior  que se extiende desde la parte dorsolateral del esclerito basalare a la apófisis esternal anterior. El basalar-coxal está unido dorsalmente al esclerito basalar y ventralmente al borde posterio-medial de la coxa (basalar-coxal). El músculo basalar-esternal inferior corre desde el margen ventral del esclerito basalar hasta la presternito. El basalar-pleural que va desde la parte dorsal del basalar  al pleurum cerca de la proceso pleural del ala.
Hay varios músculos en el esclerito subalar: Un músculo muy delgado, el subalar-furcal se inserta en la parte posterior de la apodema subalar y va a la furca. El  músculo subalar-coxal que se extiende entre la esclerita subalar y el borde de la coxa. Otro músculo muy delgado, el músculo axilar-furcal está inserto en una proyección ventral de la segunda esclerita de la base del ala y  llega hasta la furca. Finalmente  el músculo subalar-esternal muy grande y robusto.
El  metatoráx: Las alas traseras son solo la mitad de largas que las alas delanteras con las que se acoplan en vuelo. En consecuencia, el metatórax es comparativamente más corto y los músculos son claramente más pequeños que en el mesotórax.
TXT_8 .-  El salto y el vuelo [72, 73, 78-81]

ESCENA 1_ el salto

Mecanismos torácicos para el salto [73]
La capacidad de salto es una habilidad lograda por una combinación de muchas modificaciones estructurales, incluyendo las de los músculos y los escleritas asociados asi como al almacenamiento de energía y el sistema de bloqueo, entre otros.
El suborden Auchenorrhyncha (Homopteros) es bien conocido por su gran capacidad de salto, con la excepción de las cigarras, usando para saltar los músculos metatorácicos, modificados y reorganizados. El salto de estos hemípteros es muy rápido y fuerte con grandes velocidades de despegue, superior a todo el resto de insectos saltadores.
Musculatura metatorácica de Fulgoromorfos:
La parte inferior del el metatórax está ocupada por un par de grandes músculos cilíndricos saltadores que parten de los escleritos basalares bien desarrollados junto a pequeños metaepisternos y terminan en la región dorsal de sendos tendónes robustos que tienen la forma de embudo. Los músculos del vuelo dorsal longitudinal  y oblicuo dorsal  están bien desarrollados.
Musculatura metatorácica de Cicadomorfos Membrácidos:
El espacio metatorácico está lleno por músculos del salto con dos haces (el segundo haz parte de un metanepisterno abultado y un basalar pequeño) que se insertan en el lado ventral de un tendón con forma de lámina. La mayoría de los músculos de vuelo están reducidos.
Musculatura metatorácica de Cicadomorfos Cercopoideos:
La musculatura de los cercopoideos es muy similar a la de membracidos. Los músculos de salto también comprenden dos haces. El tendón se bifurca y ambas superficies se utilizan para la fijación muscular. El músculo insertado en la horquilla interior se expande dorsalmente ocupando la mayor parte del área del metanoto  y el músculo insertado en la horquilla lateral que parte de un metanepisterno abultado y un basalar pequeño.
Musculatura metatorácica de Cicadomorfos Cicadoideos:
La disposición de los músculos metatorácicos en Cicadoideos es claramente diferente de la observada en los otros grupos. Los músculos del salto están débilmente desarrollados y compuestos de tres subunidades. Los músculos del vuelo dorsal longitudinal y dorsoventral  se reducen en tamaño pero se conservan mientras que el oblicuo dorsal está completamente ausente en algunos generos.
ESCENA 2  

Función de los músculos alares de odonatos. Paleópteros [79,81]
El aparato de vuelo y su musculatura convierten a los Odonatos en grandes depredadores aéreos.
Los músculos se pueden subdividir funcionalmente en músculos fásicos elevadores dorsoventrales: mesonoto-trocantinal posterior, mesonoto-coxal anterior, mesocoxal-subalar, mesonoto-coxal posterior; músculos fásicos depresores (pleuro-coxales): mesobasalar-trocantinal; músculos fásicos depresores (tergo-pleurales): mesoepisterno-axilar primario,    mesoepisterno-axilar   secundario.  Una combinación de los anteriores, elevadores y depresores, permiten la pronación y la supinación de las alas . El tercer grupo de músculos son los músculos tónicos, antagonistas a los anteriores, que mueven las alas al estado de reposo y permiten el control de velocidad y amplitud del ala: mesonoto-esternal (dorsoventral),  mesoepisterno-trocantinal (pleurocoxal), mesoepimero-subalar (tergo-pleural), y el  músculo tónico de contracción, mesonoto-pleural posterior (tergo-pleural) que es especial porque afecta el movimiento del ala tanto en la fase de depresión como en la de elevación permitiendo mantener la distancia entre el  puente tergal y la pleura asi como las bases alares de ambos lados, funcionando alternativamente como antagonista  o como sinergista dependiendo de la posición del ala.
El control posicional del ala se mejora aún más de forma pasiva debido a la arquitectura del ala, incluyendo la curvatura venosa, secciones transversales venosas que permiten la torsión pero resisten la flexión, uniones flexibles de venas , etc.. Un rico adorno de espinas y pelos, sensibles a la dirección del aire, fomentan la transición de flujo laminar a flujo turbulento. La presión positiva y negativa de las regiones de cada ala se conectan entre sí, revelando una interacción aerodinámica entre los dos pares de alas.
ESCENA 3

El vuelo en los insectos miniaturizados [80]
El éxito evolutivo de los órdenes de Insectos radica en la combinación de dos factores principales: uno, la evolución de los tamaños corporales pequeños, miniaturización, que facilitó en gran medida la adaptabilidad al aumentar su rango ecológico; y dos, la evolución del vuelo, que permitió la dispersión, migración, depredación o el rápido escape de los ataques del depredador. Se clasifican comúnmente en 30 órdenes, de los cuales 28 son pterigotas o insectos alados y 6 de ellos (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Homópteros y Heterópteros) son hiperdiversos y representan casi el 80-90% de todas las especies de insectos existentes. La miniaturización extrema es especialmente común entre los parasitoides que han desarrollado un estilo de vida que, en su mayor parte, se desarrolla dentro de otro organismo. No obstante existen insectos no parásitos de vida libre que son de similar tamaño como los escarabajos Ptiliidae (longitud del cuerpo de 300–400 μm), con alas traseras plumosas. Adaptaciones torácicas permiten que los insectos pequeños puedan generar potentes golpes de ala de alta frecuencia mientras coordinan con precisión sus rápidos movimientos de vuelo.
Las altas frecuencias del batido de las alas son una característica común de la miniaturización. Esto se logra a través de una combinación de adaptaciones biomecánicas y musculoesqueléticas. Aunque los volúmenes torácicos son muy reducidos en este tipo de pequeños insectos, su masa muscular muy pequeña genera suficiente energía para superar frecuencias superiores a 100 Hz, mediante  músculos de vuelo especializados llamados "asíncronos" que no requieren un impulso neuronal para generan cada contracción muscular sino que generan múltiples ciclos de contracción por cada impulso nervioso.
Vuelo de la mosca (Diptero) [80]
En la mosca se distinguen dos tipos de músculos de vuelo: a) los musculos de vuelo indirectos, asincronos, dispuestos como dos conjuntos antagónicos llamados los músculos dorso-longitudinales y dorso-ventrales que establecen un ciclo de varios estiramientos y contracciónes del tórax, oscilaciones de resonancia, por cada impulso nervioso; b) los músculos de dirección, síncronos, que  permiten movimientos de ala más sutiles y responden a la rápida retroalimentación neuronal.
Durante las oscilaciones de los músculos de vuelo indirecto todo el tórax vibra y actúa sobre las alas a través de una serie de pequeñas estructuras cuticulares esclerotizadas "escleritos axilares" que forman la bisagra del ala. Los músculos de dirección se conectan a un subconjunto de estos escleritos y otras proyecciones cuticulares para controlar finamente el movimiento del ala.
A diferencia de la mayoría de los insectos que usan dos pares de alas para generar la fuerza ascendente, algunos órdenes como Coleópteros y Dípteros sólamente utilizan un par. En coleópteros el ala anterior ha evolucionado para formar élitros protectores que cubren las alas traseras cuando el insecto no está volando. En Dipteros las alas traseras han evolucionado hasta convertirse en órganos mecanosensoriales llamados halterios, órganos en forma de garrote con la mayor parte de la masa concentrada en la perilla final, que actúan como giroscópos y detectan rotaciones corporales a altas velocidades.
Vuelo de Coleópteros Ptillidae (Nephanes) [72]
Los Ptiliidae, con aproximadamente 550 especies descritas, es una familia de coleópteros estafilinoideos que contienen las especies de insectos más pequeñas conocidas en todo el mundo (menos de 0,3 mm.) con un tamaño comparable al de los organismos unicelulares. Un efecto obvio de la miniaturización en Ptiliidae es la transformación de las alas metatorácicas membranosas en alas de plumas similares a las encontradas en otros insectos muy pequeños, por ejemplo en Thysanopteros (trips). La trayectoria de las alas ptiliidos se distingue de la de todos los demás insectos porque tienen una trayectoria única de golpes de ala y una inusualmente alta amplitud de movimiento de los élitros. Esta diferencia puede reflejar la mayor eficiencia aerodinámica del ala en forma de pluma en comparación con el ala membranosa común que se encuentra en los dípteros más pequeños.
Como en otros pequeños insectos el aparato de vuelo comprende un conjunto de músculos de vuelo indirecto y otros músculos que toman parte en la corrección de la posición y el plegado/despliegue de las alas.
 
ESCENA 4

Especialización del torax. Polifenismos
Hormigas (Himenópteros)[78]
Entre las especializaciones que asocian la morfología y el comportamiento, polifenismos, encontramos un caso extremo en los  himenópteros sociales como las hormigas donde las reinas suelen ser alados y los trabajadores siempre están sin alas y se asocian típicamente con distintos repertorios conductuales.  Las reinas son responsables de la reproducción, y son más grandes y tienen alas, que les permiten volar y establecer una nueva colonia lejos de donde nacieron. Las obreras son más pequeños y carecen de alas, y se dedican a construir el nido, alimentar a las larvas jóvenes y proteger la colonia.
La arquitectura del tórax de las obreras es única entre las especies de insectos voladores, su protorax está muy agrandado y lleno de fuertes músculos, músculos notopleurales,  que afectan a la cabeza y sus mandíbulas, lo que les  permiten cazar y llevar presas muy grandes que sobrepasan muchas veces su propio peso.
TXT_9 - Las alas [82-116]
ESCENA 1 origen y evolución de las alas
Origen de las alas [89]
Los extintos Paleodictiópteros representan los Pterigotas más antiguos apareciendo cerca del límite del Carbonífero Temprano-Tardío hace aproximadamente 325 millones de años y extinguiéndose durante el cataclismo del final del pérmico. Poseian, salvo alguna excepción, las alas permanentemente extendidas con una disposición comparativamente simple de venas, carentes de las fusiones basales entre los principales sectores longitudinales y correspondiendo a la posición de las tráqueas (las venas en insectos modernos no siempre siguen las tráqueas). Cabe destacar la presencia de un área costal triangular, tres procesos notales, tres escleritos alares  y las tráqueas: subcostal posterior; radial anterior/posterior; mediana anterior/posterior; cubital anterior/posterior; y anal anterior/posterior.
Evolución, estructura y función de las alas [99]
Los Pterigotas son un grupo monofiléticos  y generalmente se asume que las alas han surgido durante la evolución sólo una vez. El control del aleteo requiere la inserción de numerosos músculos de dirección en escleritos flexibles situados en la base de estas estructuras por lo demás pasivas,  capacidad presente ya en los pterigotas ancestrales.
La venación alar sirve para endurecer las alas, permitir una pasiva deformación en respuesta a fuerzas aerodinámicas, conducir la hemolinfa,  y para  albergar diversas estructuras sensoriales de soporte. El vuelo requiere la hidratación continua de la cutícula del ala, con el fin de mantener las propiedades elásticas,  mediante el movimiento de la hemolinfa a través de las venas.
ESCENA 2
Patrones de venación [93]
La densidad y disposición espacial de las venas de las alas varían enormemente entre los insectos y podemos distinguir dos tipos de venas:
a) Las “primarias” que son aquellas cuyas posiciones relativas se comparten entre las alas izquierda y derecha del mismo individuo y entre individuos de la misma especie. Cambios sutiles en las posiciones de las venas primarias homólogas, cuantificadas mediante las herramientas de la morfometría comparativa, han proporcionado información sobre la evolución de patrones y asimetría fluctuante (desviaciones de una simetría perfecta que indica ruido de desarrollo.
b) Las “secundarias” o "venas cruzadas" que no se puede emparejar uno a uno en las alas izquierda y derecha del mismo individuo. Conociendo solo el grosor y la disposición de las venas primarias en un ala, se puede simular el patrón de venas secundarias.
Organización de las venas alares en insectos holometábolos: Lepidópteros [114]
El eje anterior  de las alas de los insectos divide típicamente en dos compartimentos alares que fueron descubiertos por primera vez en Drosophila melanogaster mediante análisis genéticos.  La porción posterior del compartimento puede dividirse de nuevo mediante el eje posterior muy bien delimitado  en las alas de mariposa y que representa, en muchas especies, la línea sobre la que se organiza la imagen especular de la mancha ocular u otras manchas del ala. Los lepidópteros pueden haber evolucionado para tener un tercer compartimento de desarrollo (el más posterior) agrandado  para mejorar el rendimiento de vuelo, señalización visual, termorregulación etc..
Analizando los fenotipos de manchas oculares y  la combinación única de expresión génica podemos caracterizar “sectores” del ala donde las manchas oculares pueden ser reguladas de forma independinte.
ESCENA 3  Formas de las alas
El contorno [82]
Las alas en diferentes especies de insectos son morfológicamente distintas con respecto a su tamaño, venación, pigmentación y forma del contorno exterior (margen) ajustado durante la evolución a diversos perfiles. La rigidez de flexión del margen es dependiente de la curvatura.  
Alas con cerdas en pequeños insectos [92]
A diferencia de los insectos más grandes, los insectos voladores más pequeños comúnmente poseen alas con largas cerdas en los bordes. Estas cerdas podrían servir para reducir el peso del insecto, para proporcionar un beneficio aerodinámico, para mejorar las cargas electrostáticas o actuando como estructuras mecanosensoriales. El espaciado de las cerdas está cerca de la transición donde el apéndice de cerdas actúa como una paleta sólida o como un rastrillo con fugas dependiendo de la posición durante el vuelo.
Homópteros
Hidrofobia en alas de Homopteros [104]
Las superficies de las alas de la cigarra exhiben rugosidades donde se observan pequeñas estructuras a nanoescala. La especie de cigarra Aola bindusara muestra claramente una estructuración muy ordenada con  el ápice esférico hinchado, con un diámetro basal grande y un pequeño espaciado de las protuberancias que permite aumentar de manera eficiente la hidrofobicidad. Otras especies de cigarras exhiben protuberancias más cónicas y menos hidrófobas.
Dipteros
Variación temporal de la morfología alar en mosquito [109]
Utilizando un enfoque morfométrico geométrico, análisis canonico de la varianza, en el estudio de las alas de Phlebotomus, se ven diferencias  en la  morfología: los machos recolectados en mayo y junio comprenden un grupo, mientras que los especímenes recolectados en agosto, septiembre y octubre forman un segundo grupo y se observa un patrón de distribución similar para las hembras. El tamaño de las alas de ambos sexos aumenta en correlación con el aumento de la humedad relativa.
Variación geográfica del ala de mosca [111]
Utilizando un enfoque morfométrico geométrico, análisis canonico de la varianza,  en el estudio de las alas de la mosca Calliphora vicina pertenecientes a dos poblaciones, una alemana y otra inglesa, se observa que existe una diferencia entre éstas que no se muestra en un análisis filogenético molecular.
ESCENA 4
Acoplamiento de las alas
Psocópteros
Estigmapofisis en Psocopteros [86]
Las alas plegables se consideran una de las innovaciones clave que permiten la diversidad actual de los insectos neópteros. El plegado de las alas forma una carcasa compacta que protege el cuerpo del insecto y para ello los sistemas de fijación de alas han evolucionado creando un sistema de acoplamiento en resposo, “estigmapofisis”, bien desarrollado en los Psocópteros, que se encuentra en la vena subcostal del ala anterior.   
Acoplamiento de las alas en vuelo
Acoplamiento de alas en Psocópteros [108]
Muchos insectos de cuatro alas tienen mecanismos que unen las alas anteriores y las posteriores en un solo plano mejorando el rendimiento de vuelo. Tal aparato de acoplamiento de las alas en vuelo posee una  estructura variable entre los diferentes grupos de insectos.
Las estructuras de Psocópteros que forman el aparato de acoplamiento en vuelo del ala anterior están cerca de la región más apical de la vena cubital  y se denominan “retináculo”, y  “retenedor”. El término "nodulo" se refiere a la región donde las venas cubital posterior y primera anal  se unen cerca del margen posterior del ala. Estructuras en forma de costillas transversales a la vena que están dispuestas a intervalos casi iguales a lo largo de la cubital posterior.
El "retináculo"  está compuesto de muchas "espinas retinianas" que como una unidad forman una estructura en forma de gancho. El "retenedor" es una estructura altamente engrosada y doblada en el margen posterior del ala. El retináculo y el retenedor juntos forman una unidad funcional "similar a un clip" que engancha el margen costal del ala posterior.
Himenópteros
Acoplamiento de las alas en abejas [90]
El sistema de acoplamiento de las alas de abeja esta formado por una membrana enrollada del ala anterior que se junta con 21 ganchos, en forma de V que emergen del margen costal del ala posterior.
ESCENA  5
Hemielitros en Heterópteros. Venas [85]
Heterópteros
Las venas de las alas de los insectos cumplen múltiples funciones; actúan como puntales de carga y rigidez formando un plano funcional para un vuelo ligero y duradero, acomodan los nervios, las tráqueas, el flujo de hemolinfas y las sensilas.  Se desarrollan como una duplicación de la pared del cuerpo torácico, es decir, un pliegue epidérmico, cubierto tanto en los lados dorsal y ventral por cutícula que se une formando una membrana donde destacan las venas que consisten en múltiples capas de cutícula con varios grados de esclerotización.
Durante el vuelo,el ala del insecto sólo se opera en su base para controlar tanto su movimiento hacia arriba/abajo y hacia adelante/hacia atrás. En reposo se pueden plegar hacia atrás en la parte superior del abdomen en los insectos neópteros. Este plegado reduce tanto la anchura de las alas como la longitud, y el área de superficie total se reduce a un décimo gracias a pliegues definidos y líneas de flexión en combinación con parches de proteína elástica, “resilina”, dentro de la propia pared de la vena reduciéndose el riesgo de rotura cerca de la bisagra. La resilina debe considerarse como un elemento clave en la formación de alas flexibles.
Graphosoma italicum ,"insecto juglar", es un miembro de la familia de Pentatómidos (Heteróptero), con un patrón de venación reducido que presenta casos para todas las estructuras críticas, es decir, regiones rígidas y zonas de flexión tanto rectas como curvas y bifurcadas.
El ala anterior  consiste en dos escleritos basales , el Clavus y el Corium, que están conectados por una línea de flexión flexible, el surco claval . Una segunda línea flexible, la "línea mediana de flexión”  intersecta el Corium.  Distalmente, un campo membranoso forma la punta del ala.
En el ala posterior la mayoría de las venas son "venas falsas". Las venas verdaderas que incorporan un lumen con nervios y tráqueas se restringen a cinco rectas no ramificadas que no abarcan la longitud completa del ala como la cubital, las anales y la  SRM, Subcostal fusionada con Radial y Mediana, que es la más larga y ancha de las venas verdaderas y termina en el "estigma" junto al dispositivo de acoplamiento de las alas.
Generalmente, un mayor grado de esclerotización  y un empaquetamiento más denso de las fibras de quitina caracterizan la exocutícula (escleritos, venas, borde del ala de ataque) en oposición a la endocutícula subyacente  de las regiones flexibles (membranas entre venas, regiones de plegado).
La vena SRM está formado por las cutículas alares de la membrana alar que se abultan progresivamente para formar un tubo hueco. La parte central de la vena está formada por una capa interna adicional de exo-cutícula esclerotizada que forma un anillo cerrado. El espacio exterior del anillo se llena con un material mesocuticular que se estrecha gradualmente hacia la membrana alar. Unas capas de fibra son secretadas por las células cuticulares formando un tubo hueco cerrado dentro de la vena, la endocutícula. Ambas capas son ricas en resilina. La presencia de tres  espacios huecos en la parte distal de la vena SRM apoya la visión de una naturaleza compuesta de la misma.
Existen tres mecanismos estructurales responsables de la variación de la rigidez; (1) la variación en el espesor total del material cuticular, (2) la variación en el grado de esclerotización del material exocuticular del ala y (3) la variación en la proporción de áreas esclerotizadas versus cutícula no esclerótixada sobre el grosor total de la cutícula.
Acoplamiento alar [87]
Nezara viridula miembro de la familia de Pentatómidos (Heteróptero).
El acoplamiento de las alas se realiza mediante una estructura de abrazadera  situada en el lado ventral del borde posterior del ala anterior y una estructura laminar costal situado en el margen anterior del ala posterior.
La estructura de la abrazadera consta de dos componentes: uno anal  y otro costal  ambos cubiertos con dos tipos diferentes de microtrichias siendo las del componente costal considerablemente más largos que las del anal.  La estructura laminar es una membrana que se dobla y forma dos surcos: el surco costal cubierto por microtrichias delgadas en su lado externo  y el surco anal.
Teniendo en cuenta los diferentes ejes de rotación del ala delantera y trasera durante el vuelo, las dos alas se deslizan ligeramente una a lo largo de la otra. Este deslizamiento ocurre básicamente en la región de contacto entre las dos alas, exactamente donde se encuentra el mecanismo de acoplamiento.
ESCENA  6  
Las alas de los odonatos
escleritos [102]
Estructuras basales de las alas anteriores de una Aeshna existente
La vena anal  emerge del esclerito basi-anal   y se divide distalmente en dos , anterior y posterior.
Las venas mediana anterior, mediana posterior y cubital están fusionadas basalmente en una gran estructura basi-mediana-cubital. La vena radial  entra en la misma linea que la mediana anterior  pero sus bases son independientes.
A partir del esclerito basi-subcostal  emerge la vena subcostal posterior. El llamado  “margen costal”  resulta de la fusión de tres venas diferentes: la subcostal anterior, que emerge del esclerito basi-subcostal, una vena convexa con una parte anterior y otra posterior y una vena cóncava posterior.
Venas [103]
Libélulas y damiselas se propulsan a través del aire a grandes velocidades y muestran una excepcional maniobrabilidad. Como en todos los insectos alados, sus alas carecen de músculos internos y, por lo tanto, se deforman pasivamente durante el vuelo. Como miembros de los Paleopteros existentes, los odonata no tienen la capacidad de doblar sus alas al igual que los representantes de Neopteros, que están más adaptados a locomoción terrestre.  
Las alas de Odonata son corrugadas (con estrías o resaltos regulares) mostrando una red tridimensional de esbeltas venas cruzadas, que están conectadas a otras mas gruesas y longitudinales situadas en las puntas de los pliegues de un perfil alar en zigzag. Éste diseño proporciona la posibilidad de una gran envergadura y flexibilidad, mejorando el rendimiento aerodinámico que no sería factible en alas completamente rígidas.  
El aumento de la flexibilidad se correlaciona con la presencia de  venas alares portadoras de resilina, proteína elastomérica que destaca por su deformabilidad,  como la flexión y torsión, junto con una recuperación elástica.
La cutícula de insectos es un material compuesto fibroso compuesto principalmente de microfibrillas de quitina incrustadas en una matriz proteica. Dependiendo de su composición química, el estado de hidratación y la presencia de la resilina, las propiedades mecánicas de la cutícula pueden variar de ser extremadamente rígida a muy suave y flexible.
Las secciones transversales de las venas alares tiene una compleja organización que consiste en seis capas de cutículas diferentes, el epicutícula, con capa de cera prominente y muy delgada carente de quitina, la exocutícula externa, la cutícula intermedia o mesocutícula, la exocutícula interna, la endocutícula y la cutícula mixta, capas alternas de exocutícula y endocutícula,  y una septima capa, la epidermis, separada de la cavidad interna por una lámina basal.  En la cavidad interna de las venas longitudinales se encuentra hemolinfa, tráqueas y a veces nervios.
Resilina [115]
Las fuerzas mecánicas y deformaciones  pueden dar lugar a concentraciones de tensión en las regiones donde una vena longitudinal se une a una vena cruzada  formando una “microarticulacion”   que tinen un significado funcional al evitar el fallo del ala bajo un impacto. En general estas microarticulaciones estan formadas por dos venas que se conectan indirectamente mediante un parche de resisilina y una espiga. La resilina se localiza principalmente en el área de contacto entre las venas y también en la capa de endocutícula de la vena longitudinal.
Mediante un modelo bidimensional simple, utlizando elementos finitos, podemos simular el comportamiento mecánico de la articulación venosa sometida a una fuerza aplicada a los lados dorsal y ventral de la vena cruzada, observando que el modelo sufre casi la misma deformación bajo cargas dorsales y ventrales antes de la aparición de un contacto físico entre la espiga y la adyacente vena longitudinal, contacto que evita una deformación excesiva y el fallo del ala. La densidad de energía de deformación se localiza principalmente en el parche de resilina flexible. Si excluimos del modelo el parche de resilina la  energía de deformación se distribuye por toda la articulación y la vena cruzada.
Nodus en libelulas [83, 117]
El nodus es una estructura marcada en el borde de ataque  del ala, que la divide en dos partes, la proximal o prenodal  y  la distal o post-nodales, y permite una fuerte torsión del ala durante los movimientos, arriba y abajo, del vuelo jugando un papel “absorbente del golpe de ala”.
La vena costal  se dobla en el nódus y se fusiona con la vena subcostal . Una ruptura clara se observa entre las partes pre-nodal y post-nodal. Hay una presencia de áreas dominadas por la resilina en la cutícula alar del Nodus  que  se encuentra en el intervalo de las regiones pre y post-nodales, y especialmente en la transición entre las venas costal y subcostal. Al deformarse el ala se produce un contacto entre la  vena costal post-nodal y una  cresta elevada   situada en el extremo distal la vena costal pre-nodal del lado dorsal. Debido a la ausencia de la cresta elevada en el otro lado se forma una “bisagra unidireccional" que restringe los desplazamientos en el golpe de ala descendente (desplazamientos asimétricos). La discontinuidad de la vena costal, que forma el nodus, también puede considerarse como una zona crítica que puede fallar a altas altas tensiones mecánicas por lo que la presencia de resilina aumenta notablemente la posibilidad de que el nodus no falle.
Alas de odonato. Deformacion  [110]
El diseño y la composición del material son los principales factores que caracterizan el tipo y la magnitud de la deformación del ala y, en consecuencia, la funcionalidad de toda el sistema alar. Las características que influyen en la deformabilidad de ala de Odonato son: La distribución no homogénea del material que las compone,  las variaciones de espesor, el patrón de venación , la corrugación, el  nodus, el  pterostigma, las articulaciones venosas, las espigas  asociadas a las articulaciones, los parches de resilina, la ultraestructura venosa, las fracturas venosas, las líneas de flexión y el patrón de venación de la región basal.
Propiedades ópticas del ala de odonato [106]
Además de su influencia en la estabilidad mecánica, la cutícula de insectos es también una fuente de coloración. Los colores pueden ser pigmentarios o estructurales. Los primeros se producen por absorción selectiva de longitudes de onda visibles por moléculas de pigmento y los segundos por las interacciones físicas de las ondas de luz con elementos nanoestructurados que varían el índice de refracción.

TXT_10 [  ] Las alas (2º parte) [84, 88, 91, 94, 97, 98, 105, 107]

ESCENA 1 las alas de coleópteros
El ala posterior [88 y 94]
Los escarabajos vuelan cuando es necesario, como para sobrevivir, encontrar comida, buscar pareja, encontrar refugio o encontrar un sitio de oviposición, para ello disponen de dos pares de alas: las alas anteriores o élitros, que cubren total o parcialmente el abdomen,  y las alas posteriores membranosas. Los élitros permiten en algunos escarabajos  proteger y bloquear el aparato de vuelo durante la natación, Gyrinidae por ejemplo. En contraste con las de otros insectos voladores las alas membranosas de los escarabajos son desplegables porque son generalmente más largas que los élitros
A diferencia de las alas de las aves, no hay músculos ni huesos en alas posteriores del escarabajo excepto los músculos en la base del ala. El  control del plegado y el despliegue es indirecto y se puede lograr por una de cuatro formas posibles: (1) por apalancamiento, almacenamiento y liberación de energía elástica; (2) por la acción de otras estructuras corporales; (3) por un mecanismo hidráulico; y (4) en algunos coleópteros por plegamiento del abdomen.
Las alas posteriores contienen tanto venas como membranas. Las venas,  corrugadas como sucede en las alas de libélula, son las siguientes: la costal: convexa, sin ramas y más gruesa que las otras; la medial posterior, larga y gruesa con muchas ramas; la cubital, vena principal cóncava que se extiende hasta el borde posterior; y la anal posterior.  Las venas del escarabajo están formadas por tráqueas engrosadas que contienen nervios y hemolinfa.
La membrana, consistente  en dos capas extremadamente delgadas cuya composición química es quitina, material muy duro que evita la ruptura, posee  en la superfície numerosas cerdas o mircotriquias de diversas formas y longitudes. La disposición de las microtriquias juega un papel clave en el plegado de las alas posteriores formando un mecanismo reversible de enclavamiento  con las microtriquias de la superficie del cuerpo, que presenta una alta adhesión al cizallamiento.
Cuando los insectos no están volando, este mecanismo permite plegar el ala posterior en un pequeño paquete escondido debajo de los élitros, que puede llegar a ser una décima parte del tamaño del ala desplegada. Hay varias formas de plegado siendo el mas sencillo cuando el plano se pliega en cuatro placas giratorias y un solo nodo.  En el plegado multinodo las alas posteriores se doblan ayudándose con el  balanceo del abdomen de un lado a otro y de arriba a abajo. La proteína gomosa, “resilina”, de las articulaciones de las alas produce una fuerza elástica similar a un resorte que deforma el ala bajo la interacción con el aire y puede almacenar energía potencial elástica.
Reducción de las alas [84 ]
Es frecuente entre los coleópteros la pérdida de capacidad de vuelo y la reducción del ala posterior en los escarabajos no voladores cuyos élitos están permanentemente cerrados. Esta reducción de alas tiene lugar en paralelo a la reducción del metanoto y a la reducción de los nervios de las alas junto con los músculos. Tales eventos suceden en muchas familias de coleópteros como: Ditiscidos, Carabidos, Ptiliidos, Silfidos, Stafilínidos, Escrabeidos, Tenebrionidos, Meloidos, Curculionidos, etc. El proceso de reducción también puede afectar a los élitros.  
ESCENA  2
Alas de Lepidópteros
Estructura de las alas escamosas de lepidópteros [100-101]
Las alas de mariposa consisten en matrices de unidades de color que muestran una tremenda diversidad dentro de un patrón hecho de cientos de miles de escamas con diferentes colores de pigmentos, ultraestructuras o una combinación de ambos que interactuan con la luz, atrapándola (color negro), polarizándola, reflectándo determinadas longitudes de onda (iridiscencia azul por ejemplo) o dejándola pasar (transparencia).
En las escamas del ala de la mariposa Dama Pintada (V. cardui), se ven ultra-estructuras complejas derivadas del citoesqueleto y la dinámica de deposición de quitina formando crestas, costillas cruzadas y láminas ectópicas.
Adaptaciones físicas y conductuales para prevenir el sobrecalentamiento de las alas  de las mariposas [113]
Las redes de tejidos vivos generalmente requieren un rango restringido de temperaturas para un rendimiento óptimo. La regulación de la temperatura es crítica en insectos. las antenas, las alas y el tórax se calientan a diferentes velocidades. La temperatura del ala,  que tiene muy poca capacidad térmica, está regulada por adaptaciones estructurales y de comportamiento para impedir un rápido sobrecalentamiento. Así, en Vanessa cardui  los sistemas circulatorio y traqueal permanecen activos en las venas de las alas a lo largo de toda la etapa adulta confiriendoles a éstas unas propiedades termodinámicas extraordinariamente heterogéneas. Bajo la radiación solar estas venas son mas frias que las regiones intervenosas. Cada una de las venas contiene un tubo traqueal central y canales de hemolinfa laterales. Dado que ambos ocupan la vena rígida del ala, un aumento de volumen de uno disminuye el volumen del otro: cuando el tubo traqueal se expande, el aire entra en la vena del ala y la hemolinfa se desplaza a la base del ala y al torax, y cuando  cuando el tubo traqueal disminuye en diámetro, el aire fluye fuera de la vena del ala y la hemolinfa vuelve a las puntas de las alas. Esta frecuencia de flujo puede darse una vez cada pocos minutos cuando las mariposas no están agitadas.
La temperatura del ala en estado estacionario es el resultado de un equilibrio entre la absorción de la luz solar, la pérdida de calor convectiva en el aire circundante y el intercambio de energía radiante entre el ala calentada y el ambiente circundante relativamente frío. El calentamiento por la luz solar está determinado por la absorción solar y por la capacidad de disipar el calor.
TXT_11   Las patas    [118-153]
 ESCENA 1   Patas en general [134, 135,  151, 152]
Tisanuros; Patas de Lepisma saccharina [135]
El pececillo de plata,  Lepisma saccharina (Apterigota Tisanuro), representa a los parientes más cercanos de los Insectos alados, Pterigotas, que evolucionaron por transformación a partir de estos. Su cuerpo aplanado, extremadamente liso y  con patas aplanadas y dirigidas hacia atrás, les permiten buscar refugio en espacios muy estrechos. Esta adaptación dió como resultado el sistema esqueletomuscular del torax  con las siguientes piezas subcoxales: el esclerito subcoxal más basal subdividido por una articulación estrecha en una parte dorsal y una ventral ,  y otros dos escleritos. Cada esclerito subcoxal tiene músculos propios que se extienden desde el esclerito hasta una parte del cuerpo (tergito, endosterno) o hasta otro segmento de la pata. Estos tres escleritos son conocidos como anaperita, catapleurita y trochantina, que junto a  seis segmentos distales: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (con varios tarsómeros) y pretarso,    conforman la pata con un total de nueve segmentos (número ancestral de Euartrópodos).
Blatoideos: El trocanter en cuca [151]
El trocánter en la cucaracha es un segmento relativamente pequeño que sirve para albergar músculos grandes que mueven la pierna al caminar. El exoesqueleto de este segmento  es de estructura tubular y se dobla a lo largo de su longitud para articularse con la coxa y el fémur mediante cóndilos.
Himenopteros; musculatura tibia en avispas [152].
En el avispón, Vespa crabro, los tarsos  están divididos en cinco tarsómeros rematados por una estructura, pretarso, derivada de las estructuras tarsales, controladas principalmente por un conjunto de músculos ubicados en la tibia. El primer tarsomero es operado por tres músculos  y el pretarso por un músculo retractor de la garra que se situa en la  mitad basal de la tibia.
El pretarso consiste en un par de garras, el arolio y dos  placas cuticulares: plantar y unguitractor.  El arolio, órgano complejo que consiste en escleritos rígidos, como el arco y el manubrio, y áreas membranosas y elásticas que contienen resilina, capaz de desplegarse exactamente cuando un insecto pisa un sustrato liso y necesita agarrarse a la superfície, está controlado por un solo músculo tibial retractor de la garra del que sale un tendón que corre a través de los tarsómeros hasta el borde proximal del unguitractor.
Fasmóptero; musculos  de la tibia [134]
En el  “insecto palo” (Carausius morosus), los músculos de las tibias están compuestos, según su función, de distintas proporciones  de tres tipos de fibras; rápidas, intermedias y lentas que determinan sus propiedades de contracción debida a la actividad enzimática de la ATPasa.

ESCENA 2   La adhesión [118, 119, 122, 126,
Ortópteros; Acanthoproctus diadematus (grillo de Namibia) [122]
Los insectos han desarrollado estructuras especializadas situadas directamente en la superficie ventral de los tarsomeros o en los arolia pretarsales para adherirse a las superficies. Estas estructuras de fijación pueden ser lisas, peludas  o  rugosas. Estas últimas pueden estar formadas por pelos cortos y anchos o por proyecciones cuticulares.  Coleópteros; Gastrophysa viridula, (escarabajo verde) [118 y 119]   
Los animales que usan almohadillas adhesivas, peludas, para escalar superficies lisas se enfrentan al problema de mantenerlas limpias y funcionales. un mecanismo de autolimpieza a través del deslizamiento permite al insecto eliminar de forma efectiva las partículas que disminuyen su adhesión.
Capilaridad [126]
Hay dos tipos principales de mecanismo adhesivo en los animales trepadores: adhesión "seca" y adhesión "húmeda". La adhesión seca, en geckos por ejemplo, se basa en setas y espátulas que se adhieren mediate fuerzas de Van Der Waals. Por el contrario, la adhesión húmeda, en insectos y otros artrópodos, se basa en la presencia de pequeñas cantidades de líquido secretado por el animal que producen fuerzas viscosas y capilares.
Así, en los escarabajos verdes se pueden identificar tres geometrías de pelos adhesivos: espátula, discoidal y puntiaguda.Las puntas discoidales producen fuerzas de adhesión mas grandes que las otras puntas.

ESCENA 3 tensión superficial [153]
La fuerza de atracción entre las moléculas de agua forma una película superficial elástica creando un ambiente en el que habitan entre otros los zapateros, los coleópteros girínidos y los notonectas. Cada uno de estos grupos mantiene una relación diferente con la película superficial y el aire que dicha membrana separa.
Heterópteros
Cuando  el zapatero permanece en la película superficial se mantiene gracias a sus largas y delgadas patas intermedias y posteriores protegidas por cepillos de pelos hidrófugos que repelen el agua.
Los notonectas son empujados hacia arriba contra la membrana superficial por propia flotabilidad.
Coleópteros
Los coleópteros acuáticos girínidos tienen la mayor parte del tiempo el cuerpo mojado por su parte inferior y seco por la superior que mantienen engrasada mediante glándulas para proporcionarles una superfície hidrófoba,  utilizando las patas intermedias y posteriores para remar e impulsar al insecto.

ESCENA 4    El salto [128, 138
Generalidades: La  Cuticula [ 128 ]
La cutícula de los exoesqueletos de los insectos varía mucho de tamaño y forma  y  está sujeta a diferentes fuerzas aplicables durante las actividades diarias tan extenuantes como saltar, escapar de depredadores, cavar o nadar,  por lo que la cutícula de las extremidades han evolucionado hasta alcanzar un grado óptimo para evitar el fracaso por fatiga garantizando a su vez una forma ligera y económica [ 128 ].
Coleopteros [138]
La actividad de salto se considera como un  mecanismo que se originó como resultado de las interacciones depredador-presa e implica mecanismos de resorte, "mecanismos de catapulta", que almacenan energía elástica con el fin de transformarla en un movimiento rápido en el momento apropiado.  
Las estructuras morfológicas para la acumulación y almacenamiento de la La energía elástica en los insectos saltarines es variable, tomando la forma de placas semilunares en saltamontes, langostas y grillos, apéndices abdominales en colémbolos , etc..
EL salto [130, 138-145  ]
Heterópteros; Salto del zapatero [130]
Los saltos verticales de los zapateros se realizan ajustando la rotación de las patas para optimizar la velocidad de despegue de la superfície del agua y se desencadenan por ataques de depredadores, como peces o notonectas.  
Coleópteros  [ 138 ]
Los saltadores más conocidos entre los coleópteros son los escarabajos pulga (Crisomelidos Alticidos) como: Altica oleracea, Chaetocnema aridula, Longitarsus pratensis, Sphaeroderma testaceum, Aphthona cyparissiae, Galerucella lineola; cuyos fémures traseros hinchados contienen una peculiar estructura, el “Órgano de Maulik”, cuyo funcionamiento puede dividirse en tres fases: Fase 1: contracción del músculo flexor y dilatación de la resilina que contiene el ligamento extensor; Fase 2: contracción de los músculos extensores extiendindo mas el ligamento y acumulando una  cantidad adicional de energía elástica; y Fase 3: relajación rápida de los músculos flexores y extensión de la tibia mediante la energía almacenada previamente en el ligamento portador de resilina.

ESCENA 5 salto de Homópteros (141 y 140)
Los Insectos saltahojas (Hemiptera, Auchenorrhyncha) potencian su salto por la simultánea extensión de sus dos largas patas traseras debido a una rápida depresión de las articulaciones trocanterales alrededor de la coxa.
Las patas traseras son el doble de longitud que las delanteras y medias debido a tibias y femur muy alargados, igualmente las coxas traseras son enormes, se extienden desde la línea media ventral hasta el borde lateral del metatórax, no son capaces de girar lateral y medialmente como las otras coxas y están vinculados por estructuras particulares, protuberancia de la pared medial de una coxa que se engancha en un zócalo de la pared medial de la otra coxa,  que permiten  moverse como una sola unidad junto con el metámero torácico.
El trocánter está fuertemente esclerotizado en su borde medial donde se inserta el tendón del músculo depresor trocanteral. La articulación coxo-trocantér puede moverse unos 130°. Los movimientos del trocánter son impulsados por músculos grandes que ocupan la mayor parte del espacio dentro de la coxa: el músculo depresor y las dos partes del elevador.
El fémur se articula con el trocánter mediante un pivote  ventral y otro dorsal. La articulación femoro-tibial consiste en un doble pivote con una placa de recubrimiento lateral. La tibia alargada tiene una serie de filas longitudinales de espinas que proporcionan una tracción con el suelo en el salto. El tarso consta de tres segmentos con dos almohadillas terminales (arolios).  Hay muchas matrices de pelos asociados con las articulaciones de una pata trasera que actuan como propioceptores monitoreando los movimientos de estas durante el salto.

ESCENA 6 : Salto de ortópteros [143-144]
Algunos de los insectos saltarines más típicos son las Langostas, saltamontes y grillos dentro del orden Ortópteros. Ilustran los dos mecanismos básicos del salto propulsado por patas que se encuentran en todos los insectos.
Primero, langostas del desierto, Schistocerca gregaria (suborden Caelifera, familia Acrididae), utilizan un mecanismo de catapulta para saltar:  contraen lentamente los músculos productores de energía de sus fémures traseros y almacenan la fuerza en distorsiones de la cutícula, liberando de golpe la energía almacenada que provoca la rápida extensión de las tibias posteriores.
En segundo lugar, los grillos topo pigmeos, Grillotopo pigmeo (Xya capensis) (suborden Caelifera, familia Tridactylidae), representan el linaje más basal de los verdaderos saltamontes. Presentan especializaciones únicas y notables de sus patas traseras con enormes fémures que no utilizan para caminar  y están profundamente ranurados para permitir alojar a las tibias cuando éstas están completamente flexionadas. El borde distal del femur es curvo y presenta una cutícula dorsal dura denominada “proceso semilunar” y debajo de ésta , a ambos lados de la ranura, se forman unas delgadas placas  que encierran la membrana flexible de la articulación femorotibial.
La tibia es un poco mas corta que el femur, aunque es el doble de larga que una tibia media y 5 veces más que una tibia frontal. Tiene dos pares de espolones distales; los apicales y  los subapicales,  y dos filas de lamelas que pivotan sobre la superficie ventral al igual que los espolones. Los tarsos traseros, deferentes del resto de los tarsos, emergen ventralmente entre los espolones como pequeñas almohadillas. El primer movimiento que precede a un salto es la rápida extensión de la tibia propulsando su punta y los largos espolones tibiales contra el suelo.
                   
                           
                                 
         

 

                               
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