Introducción - Odontocetos

Vaya al Contenido

Menu Principal:

Introducción

Los delfines (Odontocetos) y las ballenas (Mysticetos) son unos grupos fascinantes para los zoólogos debido a su particular historia evolutiva. Su transición de formas terrestres a otras completamente acuáticas requirió modificaciones extraordinarias en su forma corporal, músculos, huesos, órganos internos y fisiología. Los datos que tenemos sobre estos cambios son abundantes debido a los detallados estudios llevados a cabo tanto en Cetáceos actuales como en el relativamente rico registro fósil.
Entre los cambios físicos más llamativos se cuentan la adaptación de la estructura corporal a una configuración fusiforme, una gruesa cobertura de grasa alrededor del cuerpo, ojos relativamente pequeños y localizados a los lados de la cabeza, la desaparición de las estructuras auditivas externas y el cierre del canal auditivo. Las narinas, normalmente pares y situadas en posición anterior en otros mamíferos están localizadas dorsalmente en la cabeza y en muchas ocasiones quedan reducidas a un único orificio.
Los miembros anteriores, aplanados lateralmente,  y el cuello están muy reducidos tanto en talla como en flexibilidad. La cola post anal presenta dos aletas caudales cuyo soporte, al igual que el de aleta dorsal presente en la mayoría de las especies, está constituido principalmente por tejido conectivo.

El esqueleto y el cráneo también presentan gran número de modificaciones al igual que los órganos internos, características que han hecho dificil la reconstrucción de su filogenia. La anatomía de las patas de las ballenas primitivas combinada con las evidencias moleculares existentes han confirmado que los Cetáceos deberían clasificarse junto a los Artiodáctilos y que su pariente vivo más cercano eran los Hippopotamidae. Dentro de los Cetáceos la separación entre Odontocetos y Mysticetos parece haber tenido lugar cerca de la transición del Eoceno al Oligoceno.

1. El cerebro de los Cetáceos
La evolución del sistema nervioso central es menos conocida. Dicho sistema aporta mucha información a los investigadores debido a su papel de gestionar e integrar toda la información procedente del cuerpo y los sentidos en una respuesta eferente adecuada para la supervivencia del organismo.  Así, la anatomía y el tamaño del cerebro y de sus diferentes partes funcionales reflejan los cambios y las adaptaciones al medio acuático.
Una de las características más importantes del cerebro de los Cetáceos es su tamaño. En este grupo se encuentra tanto el mayor tamaño cerebral absoluto (8 Kg en el cachalote) como el mayor tamaño relativo de todos los animales excluyendo al ser humano.
El coeficiente de encefalización (abreviado a EQ de “Encephalization Quotient”) es una medida de cómo de grande es el cerebro de un animal determinado en comparación con animales de tamaño similar y es generalmente alto entre los Odontocetos, estando en muchos casos alrededor de 4 ó 5, los valores más altos entre los animales excluyendo al ser humano (cuyo EQ es 7), y significativamente mayor que el de los grandes simios cuyo EQ se encuentra normalmente alrededor de 3 . Los coeficientes de encefalización de Mysticetos, sin embargo, están generalmente algo por debajo de 1.
El agrandamiento del cerebro parece ser independiente de la adaptación a la vida acuática ya que que el incremento del tamaño cerebral tuvo lugar millones de años después del regreso al agua por parte de los Cetáceos primitivos y que muchas de sus características neurológicas, como la expansión del volumen neocortical, no son compartidas por otros mamíferos acuáticos como Sirénidos y Pinnípedos ni por mamíferos terrestres con capacidad de ecolocalización.  
Algunos autores han sugerido que el incremento del tamaño cerebral está relacionado con otros factores como la complejidad social o un estilo de vida depredador. Sin embargo, otros consideran que el alto índice de encefalización está relacionado con la adaptación al estilo de vida acuático y proponen que el aumento de la masa encefálica es una adaptación destinada a producir grandes cantidades de calor metabólico en respuesta a bajas temperaturas del agua.
La corteza cerebral, una lámina de materia gris que forma la parte más exterior del cerebro en mamíferos, tiene en Cetáceos un tamaño parecido al de los simios. Su capa cortical es bastante fina pero está muy extendida y plegada, con índices de girificación (que expresan la relación entre superficie cortical y tamaño cerebral total) de 2.4 y 2.7 en Tursiops truncatus y Delphinus delphis respectivamente. El índice de girificación en humanos, en contraste, es de 1.75.
El telencéfalo muestra una distribución muy inusual por la concentración de las áreas sensomotoras en su región rostral, dejando libre una gran extensión de tejido cortical que no está conectado directamente a partes del cuerpo u órganos sensoriales. Dicha parte de la corteza telencefálica considerada corteza de integración de alto nivel podría dedicarse a procesos cognitivos superiores. Un número elevado de neuronas de von Economo es considerado por ciertos autores como un caso de evolución paralela con humanos.
Las áreas corticales visual y auditiva son contiguas lo que podría indicar que la ecolocalización puede actuar como una forma de mejorar la capacidad visual. Consecuencia lógica de la ecolocalización es el gran desarrollo del sistema auditivo que, debido al agrandamiento de estructuras del mesencéfalo, tales como el núcleo coclear ventral, los cuerpos trapezoides, el lemnisco lateral y los colículos inferiores, es el responsable del gran tamaño de esta parte del cerebro.
Otra característica importante de la estructura cerebral de los Odontoceti es la pérdida del sistema olfativo acompañada de una reducción de la mayor parte del sistema límbico. Este sistema es un conjunto de estructuras (hipocampo, fórnix, cuerpos mamilares y amigdala) situadas en el borde interior de la corteza cuyas funciones principales son  la memoria y las reacciones emocionales transferidas según algunos autores a la porción cortical.
Por último vamos a referirnos al rombencéfalo de los Cetáceos, que incluye cerebelo, pons, médula oblongada y tronco cerebral.

El tamaño del cerebelo en Cetáceos alcanza un 15% del tamaño total del cerebro, un tamaño relativo mucho mayor que el encontrado en otros mamíferos. Por otro lado, el tamaño cerebelar medio de un delfín es 49,5% mayor que en humanos. El pons también parece estar notablemente agrandado, así como el núcleo elíptico de la médula oblongada. La función de estas estructuras agrandadas permanece abierta a la especulación, aunque existen evidencias de que el cerebelo participa en otros procesos además del control motor, con el que se le asocia tradicionalmente; algunos ejemplos son cognición y lenguaje en humanos, memoria y proceso sensorial.
Otros estudios también sugieren que el cerebelo podría actuar como un ordenador de seguimiento que trata los datos espaciales procedentes de los sentidos sobre la posición y movimiento tanto de los animales como de otros objetos en su entorno con el propósito de mantener al animal consciente de sus alrededores, teniendo un importante papel en la navegación.
Además, hay evidencias procedentes de estudios en murciélagos que indican que su cerebelo puede estar implicado en la interpretación de las señales acústicas del biosónar, posee neuronas con sensibilidad para distintas frecuencias y está implicado en la determinación de la localización espacial del sonido.
Por último, algunas estructuras cerebelares como los lóbulos paramedios y los paraflóculos muestran un desarrollo considerable en murciélagos y Cetáceos con capacidad de ecolocalización en comparación a los miembros sin capacidad de ecolocalización de ambos grupos lo que ha llevado a algunos autores a proponer que estas estructuras rombencefálicas podrían jugar un papel importante en la ecolocalización.




Vista posterior de un cráneo de Tursiops truncatus cortado. La flecha azul señala la fosa caudal, la cavidad que contiene el rombencéfalo. Fotografía tomada en el Museo Nacional de Historia Natural de París

2. La Región occipital
La región occipital puede ser dividida en cuatro huesos individuales: basioccipital, supraoccipital y exoccipitales derecho e izquierdo.
El hueso basioccipital es una osificación en la línea media de la porción posterior ventral del cráneo. No participa en la formación de los cóndilos occipitales pero puede formar una pequeña parte del margen ventral del Foramen Magnum. Limita en la superficie posterolateral con los huesos exoccipitales, en la superficie anterolateral con los parietales y en ocasiones el aliesfenoide, y en la superficie anterior con el basiesfenoide.

Los exoccipitales forman parte de la pared posterolateral del cráneo. Son osificaciones pares que forman los cóndilos occipitales en sus aspectos mediales.  Estos huesos se conocen también como los procesos laterales (partes laterales) de los occipitales. Limitan con los supraoccipitales dorsalmente, con los parietales anterolateralmente, con los escamosos anteriormente y con el basioccipital anteroventralmente.
El supraoccipital es uno de los tres huesos que rodean el Foramen Magnum y que forman la región occipital del cráneo. El supraoccipital es el más dorsal de los tres huesos occipitales, forma el borde dorsal del Foramen Magnum y parte del techo del cráneo.
Los huesos exoccipital y basioccpital son los principales responsables de la definición de los límites de la fosa caudal, la cavidad que contiene el cerebelo. Sin embargo, nuestras observaciones preliminares de cráneos de Cetáceos sugieren que los huesos exoccipitales muestran una mayor y más fácilmente mensurable variabilidad interespecífica.
Consideramos que la región occipital tiene una gran importancia evolutiva para los Cetáceos por dos razones principales: Por un lado hay en Cetáceos un notable aumento de tamaño de varias estructuras rombencefálicas que podrían estar relacionadas con la ecolocalización y la orientación espacial y, por otro, la región occipital tiene gran importancia debido a su papel en proveer de sangre al cerebro.
Hay que destacar que la ruta habitual vía arteria carótida en Cetáceos ha sufrido degeneración, por lo que la arteria meníngea espinal que entra en el cráneo a través del Foramen Magnum es prácticamente la única fuente de sangre para el cerebro.
Como resultado de todo ello podemos afirmar que la región occipital contiene dos estructuras de gran importancia adaptativa (el rombencéfalo y el sistema de aprovisionamiento de sangre para el cerebro).


 
 
Regreso al contenido | Regreso al menu principal